Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






Основ. св-ва поп как элемент ед-цы эволюции



Особь не м. счит-ся элем ед-й, т.к. эв проц прод-ся долго. Вид как целое м. рассматрив-ся, но в пр\де подразд-ся на поп, они м. сущ-ть на протяжении длит отрезков вр. Попул эв-рует не сама по себе, а как часть биогеоценоза. Они в свою очередь объединены в биосф, т.о. поп эв-рует как интегр часть биосф. Поп – ф реальн сущ-я в данных усл-ях. М. резко отл-мя по числ-ти. Б-во видов сост из мн поп, редко из 1. М. разл-ся по морф, биохим, поведенч признакам. Генофонд попул – это вся сов-ная ген инф, кот обл-ют особи дан поп. Ввел Иогансен – применил это понятие чтобы отл-ть гр гетерозиг орг от чистой линии.

Соврем представления:

Поп – историч сложившееся сов-ть особей, спос-х скрещ-ся м\у собой на протяж-ии длит вр и тер-но изолир-х от сосед-х от таких же сов-тей особей дан вида. В рез-те отбора происх-го на протяж тысяч покол-й кажд лок поп присп-сь к усл ср. своего обит-я. Ген особ-ти опред-щие эту просп-ть перед-ся из покол-я в покол-е. Поп м. счит-ся то-ко длит-но сущ-ая сов-ть особей, т.к. то-ко за длит истор период в поп м. прояв-ся рез-ты действия ест отб, м. сф-ся особ-ти, кот отлич поп др от др. Применима лишь к двуполы, перекрестно оплод-щим особям. Нельзя прим-ть к ф разм-ся б\п (деление, фрагментация, спорообраз-е), путем облигат партеногенезом (разв яиц без оплод-я), путем самооплод – у таких орг-в поп наз-ся гр особей клона или чистой линии или смеси клона и чистой линии, заним-ая опр ареал и тер изолир-ся от др таких же. Скрещ-ся поп пр-ет собой репродуктив ед-ца. Важ хар-ка: та или иная ст-нь панмексии (св скрещ-е), внутри поп ст-тьсвоб скрещ высок. Панмексия – не единствен с-ма скрещ-я. Левонтин показ что им-ся езе 4 с-мы скрещ кот огранич-ют своб скрещ-е:

1)селективное скрещ-е.

особи опр генотипов уч-ют в спаривании с большей вероят-ью, чем особи др генотипов. Вносят > вклад в генофонд след покол-я. Это скрещ по сути дела – синоним открытого Д. – пол отб. Такое скрещ: у птиц – короткохв. Поморник.

2) положит ассортатив скрещ-е=гомогамия

Преимущество скрещ особей один генотипов или фенотипически сходных особей. Пр: жуки и бесхвостые амф. Самцы выбир для скрещ партнеров, кот близки по размерам с ним самим.

3) отрицат ассортатив скр-е=гетерогамия

Скрещ генетт-ки несход особей. Такое скрещ увелич гетерозиг-сть поп. Пр: бабочка – медведица – явл-ся полимофной по окр. Встр-ся т\окр и обыч с\окр. Самки как т\окр так и с\окр чаще скрещ с самцами иной, чем они сами окр.



4)Имбридинг

- близкородствен скрещ. Приводит к увел гомозиг-ти поп. Т.о. в поп с пол размнож особи связаны м\у собой скрещ и вз-отн-ми м\у родит и потомками. У орг-ов с б\п сохр-ся связи м\у родит и потомк, у них нельзя полностью искл-ть связи обуслов-е скрещ – это объяс-ся тем что у орг-ов разм-ие б\п сущ-ют те или иные парасексуальн сп-бы размн-я. Кроме того иногда набл-ся возврат к пол размн, т.о. поп пр-ет собой скрещ гр нез-мо от того происх-т это скрещ рег-но или период-ки.

Поп – это и экол ед-ца. Сост-щие поп особи генетт-ки сходны по экол треб-ям. Заним опред обл-ть. В той или иной экол нише – предъявл-ют сход треб-я к усл ср.

поп - элементар биогеохим и энергетич ед-цей. Необрат изм-е поп по б\х и энергетич признакам отраж-ся на биогеоценозе. Б\г\х f поп – сп-ть орг-ов осущ-ть биогенную миграцию атомов в атм-ре.

Поп также ген-ки разнообразна. Поп в пр\де подраздел-ся на более мелк поп – микропоп – они ген-ки разл-ся м\у собой. На это обр-л внимание Шварц – в поп Закавказ ляг-ки им-ся 8 микропоп, кот отлич по окр. Окр наследовано и б\х и физиол особ-тями. Особи разн окр отл-ся по общ ур-ню о.в., по инт-сти дых-я и по сп-сти накопл-я резервных пит в-в.

Ген гибкость хар-на для люб поп. Такая пласт-ть позв-ет выжить в измен-ся усл ср. Такая гибкость дост-ся разл путями: у м\о достиг-ся за счет того что их поп вкл-ет огр кол-во орг-ов, в этих поп им-ся > кол-во мутац, и среди них всегда им-ся такие ф, кот выживают при действ неблаг усл ср и за счет повыш скор размн-я поп м. быстро восстан-ть числ-ть. Двуполые скрещ оплод-ся ф – и числ-ть поп и скор размнож-я несравненно < и у таких орг-ов ген гибкость редко осн-ся на вновь возн-х мутац-ях; она созд-ся за счет тех мутац кот нах-ся в поп в скрытом гетерозиг сост-ии – эти поп создают мобилизац фонд измен-сти. Этот МФИ м\б исп-н поп-ей при изм-ии усл ср, т.е. гетерозиг-сть особей по отд признакам дает им важн преим-во: расшир-ся адаптив возм-ти поп и вида, прояв-е гетерозиса у гибридов 1 поколения (плодовитость).



Закон Харди-Вайберга.

Эв.изм-ния признаков и св-в орг-ов опред-ся изм-ми генотипов. Ген стр-ра в поп им-ся на дан момент, опред-ет ген стр-ру след-х покол-й. > вклад в разв генетики попул внес Четвертиков. Он явл-ся основополож-м попул генетики. 1 из правил явл-ся правило чистоты встреч-ти генов: допустим к-то ген представлен 2 аллелями, тогда частоту домин ал Р =>то сумма р+q=1. Зная конц q, м. опред-ть р р=1-q. Распр-е ал в равновес попул будет подчин-ся з-ну Х-В, т.е. распр-е частот ал в поп м.б. выраж как квадрат двучлена (р+q)22+2рq+q2=1 (АА 2Аа аа) – это если ген представ 2 ал. Если 3 ал: p2+2рq+ 2pr+q2 + r2=1.

З-н Х-В открыт (врач) Вайнберг, мат-к – Харди: в бесконеч >ой поп при отс-вии мутир-я, при отс-вии ест отб, конц ал генов ост-ся пост, т.о.если на поп не де-ют никакие ф-ры, то конц ал генов из покол-я в покол-е ост-ся пост-й, т.е. это будет равновесн попул (где не действ миграция, изоляция, ест отб).

Этот з-н вывели для идеальн поп. Чтобы м. было применить з-н в реальн поп нужны поправки. Согласно з-у: 1) числ-ть поп д.б. бесконечно >ой, а в реальн попул им опред колич велич=> м. учитыв-ть ошибку выборки; 2) поп д.б. панмектич, а в реал не происх абсол своб скрещ, всегда есть ограничения; 3) ест отб не д. действ-ть как гомо-, ион и гетероз-ти. Д. им одинак вер-ть в уч-ии скрещ, в реальн всегда преимущ-во в скрещ им тот у кот иной генотип. Учитывая эти поправки м. исп-ть этот з-н для анализа. Он дает возм-ть опред-ть соот-е генотипов.

Смысл з-на:в рез-те скрещ происх пост поддерж-е равновесия генотипов частот в поп, нар-е равновесия связано с де внеш ф-ров, в след покол если внеш ф-ры не действ, то в поп восстан-ся равновесие м\у генами и генотипами.

18.Полиморфизм–явл-е когда в 1 покол той же поп встр-ся 2 или > кол-во ф, кот отл-ся по фенотип и генотип признакам. – это ген изм-сть поп =>разл-ют виды полиморфизма по мутац:

1. генный– прерыв-ая изм-ть по гомолог аллелям 1 и того же ген-го локуса. Пр:1) полиморф по гр крови с-мы А,В,О. Парал изм-ть по гр кр обнаружена и у чел-образ обезьян: у шимпанзе найдены нр: А,О, орангутан и гиббон – В,А и АВ=>в проц эв попул по гр кр снач возник у ч-обезьян, а затем у чел вида homosapiens.2) п-зм по ферментам – это явл-е было уст-но с п-щью м-да гельэлектрофореза – были устан-ны аллельн различия для ряды фер с-м. Эти различия устан у рыб, птиц, амф, млек-х.

2. хромосомный– п-зм по типам хром-м (по половым), по хром перестройкам. Пр: 1) пол диморфизм у двудом раст, 2) явл-е гетеростилии – у р. им-ся цв разл типа с Т. и столб разн дл. Ср-во, кот предупрежд-ет самоопыл.

3. геномный– п-зм по числу хром. Пр: когда внутри 1 вида встр-ся ф. им-щие разное число хр-м. У малины обыкн им-ся ф х=14, 24, 28.

4.гетерозиготный Тот случай когда гетерозиготы по к-л мутац обл-ют преимущ-ом по сравн с немутан гетерозиг и с м-циями. Конц ал в поп ост-ся пост – однолокус гетерозис. Пр: мут г, кот выз-ет у чел забол-е серповиднокл анемии, при этом мутац приводит к замене глутамин к-ты на Валин – особи гетероз им преим-во – это связано с тем что особи гетер-ые по дан мутац не забол-ют по малярией (эритроц приним ф серпа), особи гомозиг еще в младенчестве погиб-ют.

5.адаптационный В 1 и том же местообит в разных экол усл отбору подверг-ся особи > соответ-щие данным усл ср.

Полиморф хар-н для поп всех орг-ов.

Процесс миграции-обмен особями м\у сосед поп=> увел ген-разнород-ть. Бл-ря миграциям происх скрещ особей разных поп. Отриц момент ген разнородности - неизбеж появ-е слабоприспос-х особей. Генет груз поп (L) – снижение сред присп-сти поп за счет особей, присп-ть кот ниже оптим.

L = W maх – W ср / W мах

W мах – присп-ть поп, из высокоадаптир особей.

W ср – из особей с разн ст-ью присп-сти.

L возник в знач ст-ни за счет мутац изм-ти. Мутац в поп чел м. возн-ть за счет разл ф-ров (ядохимикаты, консерванты) => увелич фонда мутац изм-ти = 1% L в поп чел прих-ся на генную мутац. 0,5% - хром мут, 3-3,5% - болезни чел кот им наслед предрасполо-ть (диабет). Разруш-е генов в хром чел => сил деградация.

Типы L: 1. мутацион,

Неизбеж рез-т мутац проц. Мут пр приводит к спонтан пряв-ю вред мут-й, кот д.б. элиминир-ны., это те цены кот д. платить поп, кот накоплена в ходе предыдущей эВ.

2. сегрегацион

Сущ-ет в поп кот исп-ют преим-ва гетерозигот. При этом в кажд покол-ии происх-т выщепл-е …………присп-х гомозигот, кот уменьш срприспос-ть поп.

3. субстанцион,

Возник при изм-ии усл сущ-я – происходит замещ-е нек-х прежних ал им-щих селектив преим-во. Старые ал м\б элиминир-ми из поп или уже уч-ют в воспр-ве.

Генные мут (точк)

- изм-я молек стр-ры генов на ур-не нуклеот-в, вх-х в их состав. Обнар-ся лишь тогда, когда если изм генотип особей. М. изм-ть проявл-я призн-в. Выз-ют не оч знач фенотип изм-я. Им малый фенотип эф-кт. Такие мут не сущ-но пониж-ют жизнесп-ть особей. Раньше считалось что именно такие м-ции явл-ся основой эВ преобразований. Состав > часть эв преобр-й. Но эти мут обеспеч лишь низк темпы эв преобр-й. Стр-ые г. кодир-ют стр опр Б. Регулятор гены рег-ют акт-ть стр генов, явл-ся местами присоед-я Б-актив-в или Б-репрес-в. Важ особ-ть г. эук – прерыв-сть. Стр-е г. сост из нуклеотид послед-ти 2 типов: экзонов (кодир часть генов) и инторонов (некодир часть генов). Мутай кот происх в разл частях г. приводят к неодинак посл-виям. Если в интронах- не оказ-ют влиян на ж\д-ть. В экзонах – м. оказ-ть существ влиян-е. Гилберт – слож стр-е г. им важ знач: 1) для перекомбин-ки ген матер-ла, 2)СП-б нейтрал-ции вред мутац, 3) путь обр-янов г., 4) рег-ция их акт-сти.

Стр-е гены : - Уникальные (незав),

Такие г. пр-ны 1 или неск г., к ним отн-ся гены глобинов. – Повторяющиеся

Пр-ны в виде повторов 1 гена Пр: ген р-РНК при этом повторы повт-ся тандемом (1 за др). – Кластеры генов.

Гр разл г. с родствен f, ответ-н за синтез в-в, кот треб-ся кл в > кол-ах Пр: гистон-е кластеры.

М\у генами м. нах-ся уч ДНК с > кол-вом ДНК.

Недавно открыт 4-ый тип стр г-в: гены с нейтрал орг-цией. – мобильн гены (транспозоны). Эти гены м. удваив-ся, при этом дочер копия м. ост-ся не прежнем месте, а 2ая перемещ-ся. => транспозоны обл-ют сп-стью спонтанно менять положение на хр-ме, при этом увлекают за собой др. ген. матер-ал. Они м. встр-ся в др хр-му, перех-ть из 1 генома в др.

Пр: из плазмид в геном бактериоф. При этом обесп-ют увелич изм-сть и нестаб-сть ген матер-ала – взрыв изм-ти; при этом м. происх-ть перемещ-е моб. г. в код-щие зоны генов, это м. приводить к резк изм-ю или наруш их ф-ции - прям наруш-е генов. Доля таких м-ций велика у прокар.

Перемещ-е моб г. в некод-ей обл г. – усил-е\осбал-е акт-ти близлеж-х г., м. изм-ся рег-ция. У высших прокар кодир ч. генома сост 3-5%.

Необх усл-ем для превращ обыч генов в моб в кл прокариот – образ-я на его концах особого рода повт-ся послед-й. МГЭ повсеместно распр. В рез-те создают > ист-к изм-ти т.е. эв роль МГЭ закл-ся в т.ч. они сп-бны резко усил-ть темпы спонтан-го мутагенеза.

Открытие МГЭ показало, что есть альтер мех-зм – обеспеч высок темпы дивергент эВ. Кроме МГЭ, есть стабил г., кот явл-ся почти неизм мутации происх-щие в этих генах отсекающиеся ест отб. Вер-сть выжив особей с разл мутац-ми неодинак. Если мутац в интроне или в межген ДНК, то мутац м. не оказ-ть вл на св-ва мутант-го орг-зма или вл незнач-но.

Пр: мутац в уник гене – затронула акт центр того или иного Б, то такая мутац будеть иметь знач послед-я, вплоть до гибели => скорость эВ разл генов и Б м. сильно отл-ся.

Хромосомные мутации

Внутрихром(дупликации,делеции) межхром(транслокация). Большое знач игр дупликации. Чаще встреч-ся дупликации и множествен повторения посл-ей – амплификация, т.е. происх увелич числа однотипных блоков генов.

Дупликация – обязат усл воз-я генов облад-ии нового ф-ями. Наличие генов в 2 копиях созд предпосылки для накопления мут-ии в 1 из них. Это рез-т преобраз-я сущ-х генов и перв этап возн-я нового гена дубл-я гена предшественника. Дупликац способ-ют образованию новых генов. Проц удвоения генов им важн знач-е у бактерий. Увелич-ся прод-ть синтеза белков более эф-но исп-ся метаболиты. Этот способ дает возм-ть бактериям решать проблемы синтеза ф-в, выработки уст-ти к антибиотикам.пример: железосод б бактер, самая простая электротранспортная гр. Высокомол-е б обр-сь из низкомол-х в рез-те хром-х мутаций. Мутации игр важн роль в проц мут-ий. Виды наиболее процвет групп отлич по хромос перестройкам.

Многие хром мут летальны, т.к. изменяют стр-ру хромосом. Рец-е хром мут пополн резерв внутри вид-й изм-ти.

Транслокации Если транслокация в гомозиготн сост-и жизнеспособна то гетерозиготы образуют нежизнесп-ые гаметы с нехваткой ген материала. Транслок м. закреп у раст, способствуют к самоопыл или вегет разм-ю (пион).

Геномные мутации.

- все случаи изменения числа хромосом. Гаплоидия –ум-е числа отд.хр-м до единичного. Гетероплоидия – уменьш-е или увелич числа отдельн хром-м. Полиплоидия – увелич числа хром-м в кл.

Наибол важн роль-полиплоидии. При полиплоид в теч 1 поколения возник-ют нов форма не скрещ-ся с исходной материнской. В эв жив полиплоидия не так важна как у раст. Это связ с налич пол проц.При полиплоид происх нарушение баланса хром-м в мейозе. Полиплоид м. игр важн роль в макроэвол рыб или амфибий. У амниот формир-ся мех-м определ-я пола => невозможно размнож полиплоидов.

Адаптивная ценность м-ций

Мутации им разн адаптив ценность: полез-е, вред, нейтрал. В своей массе м-ции снижают жизнесп-сть. Мут явл ист-ком наследств изм-ий. В целом мутабильность адаптивный признак вида, к-рый контрол-ся ест.отб-ром.

Ест отбор идет по фенотипич проявл-ю мут-й. На это проявление оказ-ют вл: сост-я мутантного гена, т.е. в каком аллельном сост (рец,дом) произошла мут. На фен-ие прояв-ия мут влияет генная среда,т.е.проявление гена завис от др генов. (явление эпистаза, комплеминтарность). Фенотипич проявл-е мут-й зависит: от эпигенетич взаим-й – взаимод с продуктами генов. Прояв-е мут-ии будет зависить от роли числа в общем о.в. от оптимальн сост гена.

Рекомбинации

Это перераспред-е ген материала в рез-те возн-ют нов комбинации генов. Происходит путем обмена ядрами, мол-ми ДНК или частями мол-л.

Эв знач в том что этот проц увелич-ет ген изм-сть попул, вида в целом=>дает возможность орг-му приспосаб к измен-ся усл. ср. Рекомбинации настолько велики что появ-сь у вирусов, бактер, т.е. у всех живых орг-ов. У эукар реком системы достигли большого разнообразия и сложности. У форм с пол разм-ем рекомб изм-сть возник за счет случ расп-я хром в проц мейоза, случ-го расп-я гамет при опл-ии и за счет проц-са кроссинговера.

Пр: при моногибрид скрещ-ии возможны и комбинации АА Аа аА аа. Дигибридное – 16 тригибрид-6, полигибрид – 4nУ всех орг-ов происх обмен ген инф.

Наибольш знач у высших орг-ов: коньюгация – обмен значит кол-ом наслед мат-ла при непосредствен контакте 2 орг-ов., трансформация –передача небольш фрагмента двуцеп ДНК от 1 кл к др., трансдукция –небольш фрагмент ДНК попад из Кл донора в Кл реципиента с бактериофага. М. перед-ся признаки спос-ть к синтезу.

В ходе эВ проц возникли разнообразн способы обмена ген матер. Гомолог-е рекомбинац – обмен равными частями гомолог хром-м.

Сайтспецифич рекомб – происх м\у специфич посл-ми ДНК в пределах оч коротких уч гомологии. Широко распр среди прокариот и низш эукариот. Обеспеч-т включение ДНК умерен фагов в хромосмы бактер обеспеч изм-е ориентации отдельн уч ДНК в хром-х. У некотор умерен фагов и бактер жив-х обеспеч перестройки в послед-ти ДНК кодир иммуноглобулины.

Транспозиции – в основе перемещ-ия подвижных ген Эл.(ПГЭ). Рек-я м\у подвиж ген эл и той ДНК в кот он будет встраив-ся. ПГЭ м. встраив-ся в кодир рамки генов=> инактивация генов и возник-е мут-ии. М. встраив в межген-е уч-ки генома.=>м. измен ак-ть распол-х рядом генов. ПГЭ м. осущ-ть перенос генов уст-ти к антибиотикам, лекарств препар-м, ядам от одной бактерии к др. – горизонт-ый перенос генов. Отлич от вертик-й в ряду покол-й Кл при их размнож-ии.

Незаконная рекомб-я – сборная гр пр-в где рекомб происх без гомолог-ии м\у мол-ми ДНК и без участия мех-в сайтспецифич рек-ий или трансп-ии. 1)Захват ретровирусами онкогенов из хром Кл орг-ма хозяина. 2)Воссоединение концов хром-м в Кл млекопит.

3)Формир-е генов иммуноглобулинов. Животн продуцир антитела обеспе-ии иммунитет, а патол орг-мы образ-ют нов онтигены. Они позвол им уходить от иммун ответа орг-ма хоз-на.В основе лежат рекомб перестройки в локусах, кодир антигены или антитела. За счет рекомб проц-са возник > кол-во ген изм-ти по сравн с мут-й.

Модификации

Это фенотипич изм-я орг-ма в пределах нормы р-ции генов (все варианты фенот.проявл-я генотипа в тех усл-ях, в к-рых данный генотип м. сущ-ть), происх под влиянием факторов среды.

Носят адаптив хар-р. М. возникать мод-ции им нейтральн хар-р.

М. возникать под возд-ем разн факторов среды: t, освещенности, химизма среды, т.е. мод-ции возникли под возд-ем абиот и биот факторов. М. возникнуть на действие t. : опыты с пятнистой саламандрой. Быстрое измен-е окраски за счет перераспред-я хроматофоров в пигментах кожи.

Стрелолист: подв.л.–лентовидные, возд.л.-стреловидные.

Св-ва модификаций

1)присуще группе особей

пример: 1) мех лисицы более пушистый после прохладного лета.2) при пониж t все лягушки темнеют

2)обратимость модиф возник в ходе онтогенеза. Пример: загар.

3)это ненаслед измен. Наслед-ся норма реакции орг-ма. Новые мадиф возник за счет измен-й нормы реакции орг-ов.

4)приспособит хар-р им в тех усл где проходила эв.

Значение.

Эв не м.б. основана на мод-ях т.к. они не представл собой ничего нового, т.к. это выраб норма реакц орг-ма на усл внеш ср, создают буфер, противост отбору определяемому средой. Поп м. ……в ср, измен-ся в неблагоприят сторону. В рез мут проц-са дрейфа генов и рек-ии поп-ии м. м. созд-ть новые генотипы, кот будут соотв измен-ся неблагоприят ср. мод изм-ти принадлежит важ роль селекции жив и раст. Проявл-е ценных качеств у жив возможно только при соблюдении определ-х усл.

Морфозы

Если орг-м поместить в необыч усл среды то и реакц будет носить нецелесообразн хар-р. Иногда модиф-ии возник в ответ на действ факторов им наиболее важное знач.

Экстр.в-р ср - : неприспособит-е изм-я – морфозы – возник под влиянием крайн t.

В завис-ти от фактораразлич: термоморфозы и вегетации р-ий. Воздействие солей Li на лососевую икру. Если мальков выращ в LiOH , то развив-ся 1 глаз. Это реакц орг-ма на новые усл. Иногда такие измен-я м. напоминать ту или иную мутацию. У чел волчья пасть сложно вызвать высокими дозами коризона или кислород голоданием.

Морфозы внешне сходные с мутациями – фенокопии, не наследуются. Если мутац сходны с модифик – генокопии. Горная модификац, горные наслед признаки. Мутант. Формы им тот же фенотип, м. получить распространение в поп. Возможен и обратный эффект если признак в проц эВ стал менее адаптивный.

Дрейф генов(ДГ).

ДГ- случайные, но не обусл-ные де ест.отб колебания частот аллелей и частот генотипов в попул

=генетико-автоматич.пр-ссы. (пр: племя эскимосов)

Эф-ть ДГ зав-т от 4 ф-ов: 1)числен-ить поп – в неб. по числ-сти попул ДГ эф-ен и преоблад-ет над действ отбора, 2) мутац давл – увелич ур-й мут проц препят ДГ, 3) поток генов – незначит поток генов (обмен генов м\у сосед попул) ум-ет эф-ть ДГ, 4)селективная ценность ал – при увелич сел цен-ти ДГ неэф-н.

ДГ эф-н: 1)если поп сост из необ-х изолир др от др колоний, 2) если поп им > числ-ть, но период-ки ее числ-ть резко сокращ-ся, 3) когда > материн.попул дает начало доч. за счет неск-х особей – основателей. Эффект бутылочного горлышка.

Принцип основателя

На примере: допустим, что неб.гр.ж случайно отд-сь от матер.попул,т.к. это неб.гр.особей, то генофонд этой гр не явл-ся репрезентативной выборкой из мат.попул. Их генофонд еще и случаен. Если усл.ср. на изолир.тер-рии оказ-ся благопр.,то эта гр. обр-ет нов.попул.

Рез-ты действие ДГ как ф-ра эв:1)в рез-те действ ДГ м. увелич ген разнообр поп, т.е. увелич ее гомозиготность. 2) поп им в нач сход генотип. Состав и обит-щие в сход усл м. в рез-те ДГ м. утрач-ть эти сходства. 3) в рез-те ДГ вопреки ест отб в поп м. сохран-ся ал сниж-ие приспос-ть особей, 4) бл-ря поп волнам кот совмес дейст ДГ и поп волнам м. происх-ть быстрое возраст-е поп редких ал.

Случ кол-во частот генов в поп м. приводить и эВ измен, вопреки ест отб, но чаще всего ДГ и ест отб дейс-ют совместно и м. набл-ся преоблад-е, то 1, тодр ф-ра. ДГ не опред-ет векторы макроэв преобраз-ий.

Попул.волны

Попул в природе подвержена значительным колебаниям, зависящим от различных изменений внешней среды (таких, как засуха, морозная или бесснежная зима, урожай или неурожай кормовых растений, численность популяций других видов животных и т. п.). В урожайные годы численность популяций данного вида может существенно повыситься, вслед за чем при ухудшении условий наступает ее спад, тем более резкий, чем больше контраст условий в последовательные годы. Особенно ярко эти "популяционные волны" проявляются у видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений (мелкие грызуны, ящерицы, лягушки, насекомые, однолетние растения, микроорганизмы и т.п.), но колебания численности популяций присущи всем без исключения видам организмов.
С.С.Четвериков подчеркнул большое эволюционное значение колебаний численности природных популяций, которые он назвал "волнами жизни". Поскольку для действия отбора важна численность популяций, очевидно, что ее изменения должны сопровождаться изменениями интенсивности, а в некоторых случаях - и направления отбора. Кроме того, колебания численности популяций неизбежно приводят к изменениям концентраций различных аллелей в популяционном генофонде, которые могут иметь случайный характер (исчезновение редких аллелей при снижении численности популяций или, наоборот, их значительное распространение в генофонде и т. п.). Такие изменения генофонда сами по себе представляют материал для действия отбора (отбор оптимального генофонда при последующей стабилизации условий).

27.Кол-е х-ки ест отборатеор ест отб – 1 из осн-х обощ-й в биол= обьясн-н мех-зм эв. Е.о. явл движ ф-ом эВ. Это объект.диалектич.противореч. пр-сс. Объект.усл-ем отбора – неравноценность особей и групп особей к дан усл ср. До сер 20г20в действ ест отб как и во вр. Д. рассм-сь только на фенотип ур-не.

Нач 1925г разр-ся генет теория ест отб. Созд-сь на основе математ ап-та.В основе созд-я этой теор были положены работы англ уч-х Фишера и Холдейна – провод-ся анализ изм-я частот генов и генотипов попул.

Ест отб всегда идет по фенотипу и если генопит.разл-я не проявл-ся в фенотипе(гетерозиг.сост.), то такие генот изм-я не доступны отбору.Т.о отб всегда оценивает фенотип, Но т.к. он опр-ся генотипом то при отб по фенот в конеч итоге идет отбор генотипов. Т.о. рассм-я изм-е индив отб: 1) идет по фенотипу, 2) отбир-ся целостные генотипы, 3) в рез-те отб генотипов происх эв пр-сов инд.разв. Рез-том де индивид отб -> индивид приспос-е. Но отб м. приводить к созр-ю признаков, он м. оказ-ся полез для попул и для вида в целом. Т.е. м. возн-ть гр приспос – это рез-т действия ест отб на гр особей внутри видов. Отб напр на совершгр – кинотбор (отб сородичей). Кажд поп ген не однородна. Особи в поп отл-ся по мн приз. У тех размн опр-ся их генотипом. Т.е. в конкрет усл все генопит им разн присп-ть, т.е. различия вер-сть их усп размнож.

Приспос-ть генотипа.

- ср число потомков оставл-х этим генотипом посрав-ю со ср числом потомков у др конкур-х с ним генотипов. Присп-ть вкл в себя: отн плодовитость, длительность репродуктив периода, общ выносл-ть. репродуктив потенциал – наиб важн компонент,

W – адаптив цен-ть генотипа – сп-ть генотипа к выжив и воспр-ю по сравн с др генотипами в попул. (колеб-ся 1-0) При W=1 происх полн реализ возмож-й данного генотипа к размнож-ю. Особь кот выжила но не ост-ла потомства – бесполезна. Велич обрат W – коэф селекции S (0-1) Если W=1 то S=0 и наоборот. S=1-А/а (А-частота ал-ля, к-рому небл-ет отб, а-частота ал-ля, к-рому отбор благ-ет)

S хар-ет интенсив-ть элиминации, т.е. возраст-е частоты к-то ал в поп из пок-я в покол-я. В природ поп велич коэф отб обычно < чем 0,01 но в модельн опытах в усл экспер-та эта велич м\б увелич. Пр: при S=1 поп за 1 покол избавл-ся от доминант вред-х мутаций.

Зная велич S, зная конц ал в поп м. в простейших случаяхопр-ть скорость ест отб. .

.

Чем выше S тем интенсивнее идет элиминация против к-то ал., т.е. при увелич S набл-ся и повыш давл отбора. Давл отб м. привести к изм-ю частот встреч ал в поп (эф-ть отб)При увелич давл отб – он бысто избавляется от вред мутаций в поп.

вектор отб им 3 хар-ки:

признак по кот идет отб; велич хар-ая S; напр-е, кот опре-ся услов-ми ср. При действии разл факторов отбора вектор отб м. отлич-ся. Вгенет теор ест отб разл: 1) отб против рец ал, 2) отб против дом ал, 3) отб в пользу гетероз-т, 4) отб протв гетероз-т.

1. отб действ против рец ал снижает их конц в попул. Но рец ал м. нах-ся в скрытом гетерозиг сост=> отб против рец ал явл-ся менее эф-ым по сравн с 2. Если особи кот им вред дом ал то отб будет действ против них=> эвол-я´=> исчезновение из поп. Но всилу пов-го мутирования вред дом ал спос вновь появл-ся.3. тот случай когда гетероз-ты обр-ют повыш-й ж\д-ю по сравн с отб гетероз и с мутант гетерозиг. 4. этот отб напр-лен против гетероз особей, кот обл пониж жизнеспос-ю.

Согласно ген теории: отб – избират или неслуч воспр-е генотипов. Ест отб – проц избират выжив и раз орг-ов, в рез-те кот происх образ-е нов в-в, соверш приспос,.прогрес эВ.

Движущий отб

- в изм.усл-ях ср преим-во плч-ют особи,у к-рых им-ся откл-я от ср.N Это отб напр против пр-лей прежней адаптивной нормы, он подхватывает измен, к-рые сп-ют присп-я орг-ов к нов усл ср.

 

Делится:

- направл отб, кот проявляет свое действ при изм-ти усл сущ. Если резко мен-ся ср, быстро мен-ся преобраз-я.

- транзитивн или переходный отб, его действ закл-ся в том что в начале поп сущ-ть к-то ф, присп-ь к кот к усл сущ это ф. нач преобл над др.

ДИЗРУПТИВНЫЙ ОТБОР

- отб кот сп-ет сохр-ю особей с крайним выр-ем признака и неблаг-ет промеж ф – обр. стабилиз. В рез м. возн-ть полиморф гр.

Стабилиз.отб

Стабил отб – отб, к-рый напр-н на сохр-е особей со сред нормой. Попул всегда нах-ся в зав-ти от усл сущ-я, должны приспос пост к усл ср. Если усл ср длит вр ост-ся отн-но пост, то ф-ся опр норма фенотип – адаптив или ср норма. Все мут кот знач-но отклон-ют фенотип от этой ср нормы элиминир-ся отбором.

Основ рез-т стабил отб – созд сложноf-го или коадаптированного генотипа. Стаб отб выбраковывает ген изм-ть: 1. те генотип вар-ты, кот плохо адаптив-ны к действ разнообраз-х внеш ф-ов, 2. те, генотип-е в-ты кот хар-ся пониж-ем плод-ти – эти особи хор адапти-ы к внеш усл, но хар-ся низкой плотностью.

Стаб отб дел на:

а) нормализующий отб, кот приводит к эл-ции аналог фенотипов, т.е. тех фенотипов в разв кот набл-ся сущ отклон от ср нормы,

б) канонизирующий, выжив-е и разм-е орг-ов с более уст мех-змами онтогенеза.В рез-те происх стабилиз-я проц разв (т.е.индив разв в < ст-ни зав-т от случ внеш возд-й, т.е. в > ст-ни опр-ся внутр ф-ми.). Благод-я этому отб сохр реликтов жив(кистеперые, латимерия). Поддержание биол единства жизни.

Частотно-зав.отб

отб в пользу редких генотипов.Дает преим-во особям, числ-ть кот в поп невелики. (На примере попул бабочек.)

К- и R- отбор.

Сущ-ет 2 подхода к воспроиз-ву вида: 1) орг-ы м. продуц-ть огр кол-во яиц, тем самым затрачивают мало энергии-R, 2) орг м. продуцир мало яиц, но вкдад-ют в кажд > энергии-К.

1) R- стратегия – репродукц пот-ал Пр: устрица, производящая до 500млн яиц в год.

2)К – стратегия – эф исп-е рес-ов ср. Пр: кр горилла, шимпанзе, рожд детеныша 1 раз в 5-6лет. М\у ними расп-ся перех.=>

К-отб благ-ет во-1 более медл разв, во-2 > конкурентосп-ть, 3. бл-ет более позд разм-ю 4. более круп размеру тела, 5. Небол числу кр потомков.

R-отб благ-ет 1) быстр разв, 2) мах скорости увелич поп, 3) ран размн, 4) небол размеру тела, 5) > кол-ву мелк потомков. Rотб приводит к увелич особи, К-отб приводит к эф исп-ю рес-ов гр.

В жизни кажд вида м. выд-ть периоды, когда он будет исп-ть ту или иную стратегию. Пр: изуч-е проц колонизации о-вов Миланезии троп видами муравьев показ что R-отб осущ-ся на 1 стадии кол-ции(увелич числ-ти видов). В этих усл прием-ва получ особи, СП-бные к лыстр размн. Когда ареал насыщ-ся происх изм-е нпр-я действ отб. Когда числ-ть поп приблеж к мах, то в этих услов обостр-ся внутривид конкур=> вст-ет в действ К-отб. В рез-те сохр-ся особи, кот производят < число потомков, но выжив в усл жестк конкур.

Дестабил.отб– отб на повыш.изм-сти. Его де наиб.ярко проявл-ся, если орг-змы в усл-ях ср., к-рая мен-ся в теч опр.промежутка вр. (прилив/отлив)

Саморег-ция эв пр-сса

Шмальгаузен. Применил кибернитич подход. В люб киб-ки регулируемом устр-ве 4 компонента: 1. регулятор, 2. Регуляц объект. 3. канал пр связи от 1 ко 2. 4. канал образ от 2 к 1. Регул объект – поп (наи< ед-ца эВ проц) Вх-т в состав биогеоценоза- тесн связь м\у 2 и 1=> регулятор, т.к. орг приспос-ся не то-ко и совмест сущ-ю др с др, но и к разл ф-ам.

3. воздейст биогеоциноза на поп. Его ср-вом явл размн особей. В рез-те этого молод покол всегда отл-ся от исход родит поп по ряду признаков.

4. - воздейств поп на биогеоценоз. Ср-вом 4 явл-ся ж\д-ть особей. В проц жизнедеят-ти конкур м\у особями за пищ рес, жизн пр-во, происх акт истр-е орг х-ками. -> проц борьбы за сущ ведет к ест отб. Вся сущ-ть преобр-я info в биогенезе закл-ся в ост-нии после себя потомства. 1)контроль, 2) усиление, 3) преобраз info. На 1) – воздейств ф-ов ср на поп – в рез-те этого происх-т проц борьбы за сущ-я. 2) За счет этого гибель орг и ест отб др. Т.е. особи кот прошли ест отб 3)встают в разм-е -> индивид разв особей по унаследован пограме с рег-цией.. Затем эта изм-ся поп ч\з канал обр св передает свою инф-ю биогеоценозе – его изм-е. И цикл повтор снова.

Изоляции

-1 из необх ф-ов эВ, т.к. без нее невозиож проц обр-я нов видов. 1)пространств – георграф, 2)биол.

Ф-ры за счет кот возник-ет 1): горообраз, возн-е водных природ, оледенение, антроп дея-ть, трангресии и регрессии водоемов, дрейф континентов(тектоника литосф плит). Вегенер: эта теор объясн распр-сть некот гр орг. Пр: кистеперые . Согл теор верх. сл. земн коры сост из 15 жестких плит, кот м. сталк-ся, надвиг-ся, погруж-ся.Подвиж-ть объяс-ся: плавают по мантии. Вместе с плитами перем-ся и контин, при перемещ-ии в-ва верх мантии.

2)Майер – изоли биол мех-мы кот предотвращ скрещ симпатрич гр (обит-щие на 1 ареале), эти м-змы дел: 1) презиготич(действ тогда когда еще не произошло оплод-е. Преп-ют встречи гамет у ж и встрече гаметофитов у раст), 2) постзиготич (действ после оплод).

К 1) относ :

А) биотопич изол, при ней поп обит в 1 геогр р-ом, но зан разл биотопы. Это изол по месту обит. Пр: в Моск обл часть зябликов гнез-ся в таеж зоне, др в откр пр-вах.

Б) сезонная (по срокам размн) виды обит в 1 географ р-не, но отлич по срокам размн. Эта изол набл у ж и р. У б-ва ж и р им-ся опр сроки разм и цвет-я. Перекрест опыл в опр сроки и в опр вр суток. У 1 днем, у др ночью.Пр: раса форели отл-ся по срокам нереста. Злаки.

В) этологич (поведение) самцы мн видов облад демонстрат повед-ем, восприн самки данного вида. Отл-ся особ-ми брач повед-я. Све, звук, хим и др раздраж-ли. Пр: зрит мех-мы.

Г) механич, различ в размерах и морф-ии пол орг-в. У раст м. затрагивать стр цв. В рез-те этого некот насек не м. проникнуть в венчик. У мн видов позвоноч жив мех изол СП-ет нескрещ-ти пр-лей разных видов.

Ко 2) относ:

А) гибель гамет – осемен-е происх-т но я\ка не оплод.

Б) гибель зигот – я\ка оплод-ся но зигота погиб. Это связ с иммунолог несовмест, нес-стью тк.

В) нежизнесп-ть гибридов – зигота дает гибрид потомков но они не ж\сп-ны.

Г)стерильность гибридов – гибриды ж\сп-ны, но потом-во не дают.

 

Более эффект явл предзигот м-змы (препят скрещ). Постзигот не всегда предотвращ появл-е пот-ва.Вид трати энерг-е рес-сы на появл-е нежизн-х, или стериль особей.Кажд вид – это интегриров ген-я с-ма, кот сформир-сь в рез-те ест отб в ходе длит эВ. F изолир м-змов – сохр-ть целосность этой интегр с-мы. Т.о. изоляция попул усилив-ет степень генетт диферец-ки этих попул, но действ изол д. прод-ся в теч оч > промеж вр. Только в усл длит действ изол – она м. привести к образ-ю нов ф. Но также как наслед изм-ть и попул волны, изол-я носит ненапр, стахостич хар-р (вероятный).

33.ВидНа это опир-ся все разделы сист-ки ж, р, м\о. Шир исп-ся в разл дисц-х: экол, теор эв. Без изуч проблемы вида нельзя понять основы ест изм-ти, проблемы распр жизни, ее зональность. Связ-ы с практич деят-ю чел (селекция, с\х, медицина). Вид - основ ф. орг-ции жив материи. Попул-вид ур-нь – основ ур-нь орг-ции жив с-м. Концепция–с-ма взглядов на к-либо проблему.Термин пришел в биол из логики. В логич смысле – выр-е сходства или одинак.сущ-ти у ряда единичных предметов. Впервые применил Аристотель: - гр сход-х м\у собой орг-ов. С 18в употреб как биол понятие. Введено в науку Реем.3 тома «ест истории» вид – мелк сов-ти орг-ов, кот воспроиз-ят себе подобных.

Системат категория употреб-ся с работ Линнея «с-ма пр\ды» вид – ед-ца класс-ии всего орг мира. Описал > кол-во видов. Класс-л жив пр\ду на виды на основе морф сх-в особей, но учит-л и экол изм-ть в-в. Вид сост из особей постр-х по ед плану. Чтобы отнести особь к тому или иному виду, нужно сравнить с типовым или музейным экземп-ом. – это 1ая типологич концепция. Влияние этой концепц сохр-ся до нашего вр.

Номиналистическая конц-ция.

Номинал – знак, символ. Отрицали реал-ть вида. Для них вид – абстракция, кот придумана чел, чтобы было удобно класс-ть. Шир распр во Фр(18,19в). Трансформизм (изменяемость вида) - абсолютизация изм-ти видов – виды реально не сущ-ют. Реальны токо отд особи. Ярко выражено в трудах Ламарка. Бифон – критерий нескрещ-ти. – к опр виду относ-сь особи, кот не скрещ с предс-ми др вид или давали неплод пот-во. К сер 19в – противоп пр-я, виды реально сущ-ют, но не изм-ся – наоборот. Эта дилемма реш-на в работах Д. – пр-я сначало были противоречивы. Вид – нереально существующая ед-ца.

Дарв с-ма дивергенции указ-ет на обр-е видов. У вида есть границы. Д. подходил к этой пробл с т.зр. эв – гл внимание обращал на динамику, изм-ть. Д. создал ист уч о виде. Отмечал что виды связаны м\у собой кров родством. Вид ч\з разнов-сть и наоборот. Вид – резко обознач-ая разновидность.Разнов-ть – занимающ-ая вид. Хор виды – виды, кот им четкие границы. Плохие – виды, м\у кот еще не устан-сь четкие границы. Д. не смог решить все ?.

Субъективисткие учения:

Жордем – крупка весен – клоны, стаб ген стр-ры кот делит на отд мелкие виды – мелк групп-ки – жорданоны. Де фриз Коржинский – стали опис-ть и опред-ть мелк гр-ки, класс-ция стала оч обшир-й. С пом-ю ген анализа мн раст кот прим-сь за отдел виды явл-ся подвидами> политипич в-ов. На смену пришла 3) монотип конц-ция, Монотип виды – кот не дел-ся на п\вид.4) политипич концеп-я. Политип – кот включ 2 или> п\видов. Тимофеевка степная : п\вид. Т. Собств степ и Т горн. Явл-ся эВ-но более перспектив, т.к. это вид шир расселен и кот м. обит-ть в разнообраз усл ср=> > возм-ти для присп-я к разнообраз усл сущ-я.

5) биол концеп: Шмальгаузен, Стеббинс. Вид – репродуктив ед-ца, т.е. особи дан вида скрещ-ся и не скрещ-ся с др видами, во-2х вид – эколог ед-ца, предъявляет сходные треб-я к окр ср и при гибели 1 попул дан вида ее место в эк нише м\б занято др поп дан вида. В-3х вид – ген ед-ца им общ обшир генофонд, когда кажд особь несет не> часть генофонда в теч нор пром-ка вр.=> вид – гр реально или потенц-но скрещ поп. В основе биол концеп – сх-во – скрещ-ть=> эта конц не м\б применена для выд-я некотор в-в: -кот связ б\п разм, - к палеонтол видам.

Критерии вида

Сов-сть признаков кот дают возм-ть опр-ть вид и отделить его от др в-ов. Позволяют ориентир-ся в огр разнообразии в-ов. Основ крит видов:

Морфологич

- сх-во внеш и внутр стр-я особей принадлеж-х к 1 в. Не явл-ся абсолют крит вида. Сущ-ет полов диморфизм – морф отлич-я разных полов 1 в. Виды-двойники – в, к-рые внешне не отлич, но репродуктивно изолированы. Пр: маляр комар, полевка обык, еж обыкн.

2)генетичОсоби 1вида репрод-но изолир-ы от особей др в-ов. Искл: нек-е близкие виды м. скрещ м\у собой – близкие виды конареек, тополя, ивы.

3)экологич (уникальный критерий)Кажд вид заним свою эк нишу. Одум – эк ниша (жизн пр-во и пищ рес-сы) – проф-я вида в биогеоц-х, тип пит-я, тип пов-я и опред образ жизни. Потенц эк ниша – многомерная, более шир понятие – комплекс усл пригодных для сущ-я. Реализов – то конкр местооб в дан момент вр. Эк ниша – дает возм-ть срав-ть поп изолир в простр и во вр.

4)географКажд вид заним опр ареал, в зав-ти от велич ареала дел: - виды космополиты – повсеместно (мыши, тараканы), – эндемики – виды для кот хар-ны неб ареалы, они никогда не были шир распр (панда, кенгуру), - реликтов – кот им шир распр а сейчас встреч-ся на огранич тер. Хаар остаточ узк ареалы (мамонтов одер, пихта Кавказ, двоякодыш, кистеперые), - замещающие – распр-ы на разн геогр тер, но сх-во местообит.

5)физиологичСх-во проц ж\д-ти особей 1в – 1 из ф-ов изоляц видов.

Дополнит крит видов:

­1) б\х Особи разн видов отлич-ся по кол-ву разн хим в-в, м. отл-ся по кол-ву Б, нукл к-т, смол, алкалоидов, гликозидов. Чем> удалены др от др в физиол отнош виды, тем> у них разлиций в первич стр-ре белков. Б\х Крит в – лобильный, т.к. сод-е разн хим в-в особ-но у раст м. знач-но накап-ся в зав-ти от усл ср и …опр хим в-ва, кот было бы св-но только дан виду.

2) – кариологические Виды отл-ся по кариотипу – по кол-ву и морф хр-м. Но сущ-ют отдал виды, но им одинак число хр-м и иногда внутри вида сущ-ют ф с разн числом хр-м (малина обык 14,21,28)

3) – Иммунологические

Виды отл-ся по иммунолог реакц (р-ции преципитации – выпадение в осадок.) Явл-ся недостаточно объектив, т.к. м. х-ть индивидоспец-сть.

Критерий нуклеотидной специфичности:

- отн-е суммы гуанина и цитозина

КНС=Г+Ц \ А+Т по этому Крит вида сущ-но разл-ся разные виды: у чел 1,53, у курицы 1,19.

Кр-рий молек гибритизации:

Сх-во нуклеотид послед-ти ДНК у близких видов (раславл 2 цеп ДНК, берут 1 – охлаж-ют и смотрят на ск-ко успешно белок обр-ся нов) – по велич длины цеп, по степ-и комплем-ти => м. судить о близости дан в-в.

4) – Этологические критерии вида.

Сх-во поведенч реакц у жив

35. Вид- 1) рез-т эв, 2) этап эв. Вид – внутрен диалект противоречивое понятие.

Если вид 1) – то у него четко прослеж-ся опред крит в.=> сф-ся вид. Молод виды не всегда четко выражены крит в. Вид - гр особей сх-х по морф и экол призн заним-х опр ареал и репрод-но изолир-х от особей др видов. Это опред только для двуполых перекрестно оплодот-ся полов. Но сущ-ют агамные виды – в, кот размн-ся без оплодотворения. Сущ-ют партеногенетич виды – женская кл разв без оплод. Ест партеногене и мн б\п жив (насек, коловратки), некот рыбы, амф, одуванчик, спирогира. Самооплод-ся в – х-но для раст, для таких в. примен опред-е – вид – гр фенотип сх-х особей, облад-х близкородствен генотипом и связ-х общностно эв судьбой(это прояв-ся в том что пр-ки дан вида ген-ки однообразны.).

36.Стр-ра вида и попул.При описании элемен-ной эв. Ед-цы – попул- было показано, что население любого вида распадается на относительно изолированные гр особей. Внутри попул можно всегда выделить недолговечные гр особей, объединенных более тесным генет-им родством. У жив-х такие гр часто называют демами, у раст - биотипами.Если рассм-ать внутривидовые стр-ры выше попул-го ур-ня, то у животных таковыми оказываются расы, подвиды, а у растений - экотипы и подвиды. Единодушие в терминологии в этой области отсутствует не тjко м/у ботаниками, зоологами, микологами и микробиологами, но и среди специалистов внутри кажд из названых дисциплин. Однако при этом все без искл-ния биологи, связанные с изуч-ем видов, согласны, что любой вид - это не конгломерат попул-ий, а слож с-ма с многоур-вой иерархией биохорологических групп. С эволюционно-генетической т.зр. важно подчеркнуть, что эта с-ма интегрирована время от времени происходящим ген-ким обм-ом м/у группами.Надвид – вид – полувид - подвид - группа популяций - популяция - группа демов – дем - семья - особьПолувид - географическая раса, почти достигшая положения самостоятельного вида.Подвид – группа популяций, которая занимают разные части видового ареала (это пространственная единица), отличаются по морфологическим признакам.Расы – группы особей, которые хорошо приспособлены к каким-то локальным эколог-ким условиямБиотип – группа почти родственных организмов, к-рые отличаются 1или неск-кими м-циями.

Дем – у животных – внутривидовая группа,к-рая отл-тся по ряду признаков.

37.Аллопатр вид-ние это образ-ние новых видов на основе географ изоляции. Географ.вид-ние нач-ся с генетической измен-сти. Эта изменчивость может быть непрерывной – изменения постепенно ув-ся или ум-ся, эта изм-сть может быть связана с расхождением популяции в пределах ареала.Бол значение им пр-сс дифференциации – независимой эволюции дивергентных попул-й.В рез-те этих пр-сов (измен-сти и дифференциации) одна эв-ная ед-ца может дать начало 2 или большему кол-ву эв-ных единиц.Между ними сначала еще сохр-ся многие черты сходства, но по мере Усиления дивергенции эти поп-ции становятся так генетически отдалены, что они теряют спос-сть к скрещиванию. На этой стадии данные формы можно считать самост-ными видами.Т. о.необх подчеркнуть, что при этом сп-бе первичной явл-ся пространственная изоляция, а вторичной – генетическая изоляция.Географическое видообразование может осуществляться 2 путями:1.новые виды могут возникать путем фрагментации ареала родительского вида.Пр.: виды ландыша – исх вид был шир распр-нен в лиственных лесах Евразии. В четвертичный период из-за оледенения сокращается Площадь лесов и след-но один ареал разделяется на неск-ко частей. Ландыш сохранился там, где не было оледенения. 2.образование новых видов в связи с расширением ареала исходного вида - расселение попул и их приспособление к нов усл-ям ср.Пр.: синица большая - обитает на бол тер-рии. Расселение этого вида шло 2 путями - по северному и южному. Образовалось непрерывное кольцо.Образовалось 3 п/вида: большая синица (занимает большую часть Ареала), бухарская, малая. Они отличаются и по морфологическим признакам.Географическое видообразование не всегда происходит быстро до конца. Т.к. если усл ср не будут сильно различаться, то и генетическое обособление групп не будет происходить.Необходимы 3 усл пр-са геогр-го видообразования:1.необходимо устранить генный поток между популяциями. Т. е разошедшиеся популяции не обмениваются генетическим материалом.2.скорость изменения внешней среды не должна превосходить скорость преобразования генетической информации. Это необходимо для выработки компенсаторных адаптаций.

3.новые условия внешней среды должны сохраняться длительное время.

Симпатр.видообраз-е

В ПРЕДЕЛАХ ИСХ АРЕАЛА БЕЗ ГЕОГРАФ ИЗОЛ=> возник-ет необх-ть в др ф изоляции:

Времен-я или сезонная,

(сроки размнож) (некотор рыбы: яровые и озим расы (Лососевые). На основе врем изол возникло неск-ко ф, к-рые сущ-ют срвм-но с родит. 2)эколог,м.происх-ть во вр, в пр-ве и по пищевым рес-сам. Пр: разнообраз ф байкал. Бокоплава >230в. Они осн пищ объект для бычков подкамен. Эв этих рыб шли параллельно с эв бокоплавов – сопряж эв. Сущ-е 5 в амер сплавок – насекомояд птицы. Кажд вид добывает себе пищу на стволах, ветвях кроны на разн h.

3)генетическаяВозник вторично у эколог и сезон. А здесь сразу. Пр: полиплоидия – в-ие на основе геном мутац. Возник-щая иная ф репрод-но изол-на от исх родит вида. Если она сможет увеч свою числ-ть, то в теч кор вр м. сфомир-ся нов вид не скрещ с матер видом. Шир распр среди р > 30% ест видов – полиплоиды. Среди культ видов > 50%. Полиплоидия дает преим-ва такие ф им более кр размеры, дают более кр плоды и семена, они более уст к экстр усл ср. 80% всех раст полиплоиды У жив – редко землян червь, нек-е членистоног, рыбы, земноводн. Полиплоид р. с нечет набором хром-м: уменьш плод-ти, уменьш ур-ни кол признаков, с чет набором хром наоборот. Нов виды м. возник-ть на основе хром мут: инверсии – австралийские кузнечики. В рез-те проц гибридизации в эВ смысле: скрещ особей разных видов – эВ знач: СП-ет объед-ю разных генотипов, в рез-те у потомства м. возник-ть признаки кот не были присуще родит ф. Пр: нов ф – рябина Кизильная – м. появ-ся ф, кот хор присп-ны к усо ср, но стерильны: мул=осел+кобыла. Гены 1 вида м. в рез-те гибрид-ции пополнять генофонд др попул – интрогрессив гибрид-я. Пр: м\у Европ и сибир елью. В зоне контакта идет проц гибрид-ии=> увелич ген разнообраз. Поток генов – обыч обмен генов 1 вида м\у разн видами.

39,40 Биоген з-н Геккеля-Мюллера.Уч о рекап-ции.Онтогенез не только предпосылка филогенет-кого разв, но и его рез-тат. По этой причине изучение путей эвол-го пр-сса у совр-х жив-х и раст возможно путем анализа особ-стей их эмбр-го разв.Изменения группы в филогенезе могут возникнуть лишь посредством изменений в онтогенезе. Обычно эти изм-ния касаются поздних стадий разв. Самые ранние стадии сохраняют значительное сходство с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм – гласит Закон зародышевого сходства К. Бэра. Т.о. процесс онтогенеза предст-ет собой повторение (рекапитуляцию) многих черт строения предковых форм: на ранних стадиях развития - более отдаленных предков, на более поздних стадиях развития – более близких или более родственных современных форм. Зародыш чела на ранних стадиях похож на зар-ш рыб, амфибий, на более поздних - на зародышей других млеков, на самых поздних стадиях - на плод человекообраз обезьяны.Эта эмпирическая закономерность - основа учения о рекапитуляции и биогенетического закона.Однако в онтогенезе наблюдается не такая строгая последовательность повторения этапов историч разв, как это следует из биоген з-на. Так, зародыш человека не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий, а сходен только с зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза отличаются консервативностью, что обеспечивает сохранение филогенетически далеких, но родственных форм. Возможность сохранения в эмбриональном развитии предковых структур определяется тем, что они играют прямую или косвенную роль при формообразовании в онтогенезе.Впоследствии многими исследователями и особенно А. Н. Северцовым и Г.де Биром было показано, что биогенетический закон следует уточнить:в процессе онтогенеза могут и не повторяться особенности соответствующих стадий развития предковых форм.Учение о рекапитуляции разработано в основном применительно к морф-ским особенностям жив-х. В целом, у растений рекапитуляция слабо проявляется из-за ограниченности эмбриональных дифференцировок. Пр.: в онтогенезе растений и животных встречаются общие метаболические особенности, как бы повторяющие первичные стадии разв жизни на Земле (гетеротрофное питание, анаэробное дыхание, темновая фиксация CO2).У растений в соответствии с эвол-ной последовательностью в онтогенезе сменяется кутикулярная транспирация на устьичную. С-ма регуляции у растений (ионная, трофическая, гормональная) в онтогенезе форм-ся в той последовательности, в какой она возникла в филогенезе.Несмотря на ограничения, учение о рекапитуляции остается одним из крупнейших теоретических обобщений касающихся эволюции онтогенеза в целом,и действенным м-дом филогенет-ких исслед-ний.

Рекапитуляция – повторение предкового состояния.

41.Теор филэмбр-зов СеверцоваЭволюционные изм-ния, к-рые аккумулируют мелкие видовые адаптации, состоят в уст-вом изменении хода онтогенеза отдельных особей (принято называть филэмбриогенезами).Филэмбриогенез - Эвол-ные изм-ния хода онт-за.Эволюционные изменения в онтогенезе могут происх-ть на ранних, средних и поздних стадиях разв. Среди них разл-ют изм-ния типа Архаллаксисов, девиации, анаболии.Анаболия – эвол-ное изм-ние формообразования на поздних стадиях развития. Такие изм-ния шир распростр-ны в онтогенезе и ведут к удлинению разв к-либо органа или стр-ры. С кажд нов анаболией прежние конечные стадии разв как бы передвигаются вглубь онтогенеза. Пр.: изм-ния в стр скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распред-ии кров-х сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития (грудные плавники морского петуха вначале развиваются, как у близких видов,а затем-передние 3 луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки).Анаболия встречается у растений. Пр.: крыловидные выросты многих семян, плодовые тела грибов. Анаболия приводит к возникновению новых эвол-нных дифференцировок конечных стадий онтогенеза.Девиации–эвол-ное уклонение в разв органа на ср-х стадиях его формирования. Пр.: разв чешуй у акуловых и рептилий, клубни и луковицы у растений.Архаллаксис – эвол-ное изм-ние в нач-х стадиях формообразовательных пр-сов или изм-ния самих зачатков органов. При этом набл-ся коренная перестройка в разв органа, отклонение в разв предков и потомков с самого начала. Пр.: ув-ние числа позвонков у змей, лучей плавников у нек-рых рыб – рез-тат изм-ния числа зачатков на нач-х стадиях разв. У раст – превращение двудольного зар-ша в однодольный.Выделение указанных сп-бов онтогенетических изм-ний в значительной мере условно, т.к. они связаны взаимопереходами. Процесс превращения "м-ций в адаптации", идущий под контролем ест отб,затрагивает все стадии индив-го развития. Поэтому эволюционные изменения в онтогенезе также могут возникать на любых этапах.Еще Геккель показал, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний (смещение времени закладки того или иного органа или структуры; акцелерация – убыстрение и ретардакция – замедление или запаздывание закладки) и гетеротопий(топографические смещения места закладки структуры). Пр. гетеротопий: изм-ние закладки легких и плавательного пузыря.Иссл-ния ряда форм показали, что прогрес-щие органы закладываются рано и развиваются быстрее, и наоборот. Обычно органы, к-рые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической редукции раньше.Учение о филэмбриогенезах подчеркивает важность изменений хода онтогенеза для изменения филогенеза. Изменения на разных стадиях онтогенеза могут различаться по хар-ру и масштабам вызываемых ими эв-ных

Преобразований. На каких бы стадиях ни происходило эв-ное изм-ние,в онтогенезе обычно наблюдается известное повторение (рекапитуляция)развития предков.Это рез-тат филогене-кой обусловленности инд-ного разв.

44.Типы корреляций Корреляции предст-ют собой с-мы упорядоченных взаимодействий разл-х стр-р в онтогенезе. Коррелятивно связанными др с др могут быть вообще любые структурные и функциональные хар-стики орг-зма. Мех-змы коррелятивных связей весьма различны. И. И. Шмальгаузен выделил 3 основных ур-ня корреляций.1.Генетические корреляции основ-ся непосредственно на пр-сах, происх-щих на ур-не генома. Нек-рые генет-кие корреляции связаны с образ-ем внутри генотипа генных комплексов "супергенов", интегрированных разл-ми способами.Одни из таких сп-бов – возникновение хромос-х м-ций типа инверсий, затрудняющих кроссинговер в мейозе с хр-мой, имеющей "нормальную" последовательность генов. Отдельные гены, входящие в состав подобного супергена, могут контролировать развитие разных фенотипич-х признаков. Отбор будет благоприятствовать сохранению таких супергенов, обеспечивающих более высокую приспособляемость особей. Также как генетич. Корреляцию можно рассматривать и эффект сцепления генов, локализованных в одной хромосоме поблизости друг от друга, но эта корреляция не имеет большого значения в эволюции.2.Морфогенетические корреляции пр-ют собой рез-т взаимодействия различных зачатков в ходе эмбрионального развития. Пр.: явл-е эмбрион-ой индукции. Изм-ние индуктора влечет за собой изменения индуцируемых структур.3.морфофункциональные корреляции явл-ся рез-том взаимодействий различных стр-р в морфофункц-ных с-мах орг-зма в постэмбриональном периоде онтогенеза. Так, ослабление мышечной активности при вынужденной длительной неподвижности конечности приводит к уменьшению кровоснабжения соответствующих мускулов.Изучение коррелятивных систем имеет важное значение для понимания эвол-ных преобразований.Эмбрионизация онтогенеза - это возникновение в процессе эв-ции спос-сти к прохождению части стадий разв под защитой материнского тела или специальных об-чек. Эмбрионизация отражает тенденцию развития все Услож-гося зар-ша в более защищенной и постоянной внутренней среде. В приспособительном значении эмбрионизации можно убедиться на примере разных типов эмбрионального развития у животных: Первично-личиночного, неличиночного, вторично-личиночного. В целом эмбрионизация онтогенеза сопровождается у раст и ж-х многими изм-ями и приводит к усилению роли внутр среды в разв зар-ша и эмансипации его от внешней среды. Одним из важных рез-тов - снабжение зар-ша необх-мой пищей и достижение быстрого его разв. Высшим этапом Э.явл-ся живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием детенышей молоком. Э.способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции, явлениям неотении и фетализации.Возникшая в ходе эволюции способность к размножению на ранних стадиях онтогенеза называется неотенией. Для неотенических форм характерно преждевременное созревание. Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом ювенильный облик. Неотения бывает постоянной и факультативной.Фетализация - способ эволюционных изменений организмов, характ-ся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их с-м и в Рез-тате этого сохранением у взрослого орг-зма эмбр-го состояния соответствующих признаков. Например, сохранение хряща в скелете земноводных, хрящевых рыб.

Автономизация - процесс сокращения детерминирующего значения физ-хим факторов внешней среды, ведущий к возн-нию относ-ной уст-сти развития.

45.Координ – сопряжен изм-е органов в истор разв.

1.топограф – простран связи органов, согласованно меняющихся в проц филогенеза, но не объединенных единой функцией. Сюда отн, напр соотн-е размеров и распол-я органов в полости тела

2. динамич – измен-е в проц филоген функцион-но связ м-у собой органов и их систем. Так развив связи м-у рецепторами и центрами нерв системы

3. биологич – эв измен-я в органах, непосредсв-но не связ-ных м-у собой корреляцией. Тем не менее отбор ведет к их согласован изм-ю ввиду важ-ти для обесп-я жизни. Напр разв-е зубов и клыков у хищ координир-но с разв-ем височ мышцы и обр-ем челюстного состава

Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Координации и корреляции связаны между собой, последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида.

Осн напр-я эв-го пр-са.

Пробл-ы прог-го разв-я орг-мов – 1-а из слож-х пробл-м. Основы залож в раб-ах Д и Северцева. Пробл глав напр-ий имеет >ое методол-ое знач-е: при изуч-и прогр-го разв-я орг-ов наи> глубоко проявл-ся св-ва присущие разв-ю всего орг-го мира. СТЭ считает прогр-ое разв-е орг-ов магистр-ым путем эВ-и жив-й прир-ды. Бол вклад – Энгельс: в таком св-ве как группир-ка тела вокруг НС дана возм-ть для разв-ия самопозн-я. Дар-н – противор-ые предст-я считал, что Крит-ем пргресса явл степень диф-и и спец-и органов, степень разв-я мозга. С др стор: ↑ Ур-ня организ-и – не обяз-ый рез-т эВ-го проц-а. Выжив-т наи> приспособл-е формы независимо от их Ур-ня организ-и. Северц: предст-е о 2ух типах прогр-а – биологич и морфофизиол-й. Биол-ий - > широкое понятие и морфофизиол-ий – его часть.

Выдвинул 3 критерия биол прогр-са: 1. ↑ числа особей данной системат-ой гр-пы; 2. Расшир-ся ареал; 3. образ-е новых внутривид-х гр – п/п-в, в-в и >ее круп-х таксон-х единиц.

Б/пр – это ↑ приспособл-ть потомков по сравн-ю с предками. Б/пр м осущ-ся 4-мя путями – 1. Ароморфоз, морф/физ прогресс; 2. Идиоад-я – приспособл-е к конкрет-м усл сущ-я; 3. Ценогенезы – эмбрион-ые и личин-ые приспособл-я; 4. Общая дегенерация – II упрощ-е организ-ции.

Шмальгаузен: пути б/пр-са: 1. Ароморфоз, 2. Алломорфоз – присп-я к локальным усл сущ-я, тело-, Като-, гипер-, гипоморфоз – формы специализ-и. Ценоген-зы не выд-лял отдельно, т к некот ценоген-ы явл типич аром-ми и катоморф-ми. В наст вр выд-ся много критериев, > 40, в 3х гр – системные, Е-ие, информац-ые.

Системные кр-и. Степень сложн-ти стр-р и f-ий, ↑ степени диф-ции органов, интенсифик-ция f-ий (↑ обмен-х пр-сов), рационализ-ия морфо/f-ых с-м орг-ма, кот ведет к оптимиз-ции f-ий, ↑ Ур-ня гомеостаза, множ-но обеспеченные жизненноваж-е f-и, олигомериз-я частей (объед-е) – они преобл-ют над пр-сами полимер-ции. ЭВ-ия – идет в напр-и от простой сложн-ти к слож простоте.

Е-ие крит-и Хар-т степень эф-ти и экономич-ти f-ирования орг-мов. > соверш-ы орг-мы, кот исп-ют пищев ресурсы с > Е-тич отдачей(> калорийная пища), < потеря тепла в окруж среду. Пр: резерв своб-й Е на ед-цу массы, масса тела + вр жизни= константа Рубнера, соотнош поддержив-го и актив-го обмена, т е то соотнош-е Е, кот орг-мы должны потратить на поддерж-е гомеостаза и то кол-во Е, кот трат на поиск пищи, охр тер-рии и т д.

Информац-ые крит. Отраж-т ур-нь нак-я инф-ции, его можно видеть на примере ↑ ген инф-ции по мере прогресс-х эВ-ции жив-ых. Кол-во ген инф-ции у млек-х – 100%, оанцетник – 6%, бесчерепные – 17%, круглоротые – 38%, кост рыбы до 80% ДНК от кол-ва у млеков.

Инф-ые Крит: ↑ общей массы ЦНС относит массы тела, ↑ массы переднего мозга относ-о др отделов ГМ; ↑ массы голов мозга относит массы спинного; возникн-е спос-ти отражать окруж-ую действит-ть, спос-ть к ее изм-ю. Следств-ем прогр разв-я ЦНС явл возникн-е > слож повед-я и > успеш-е адапт-и к меняющ-ся усл ср. Т. обр, в ходе эВ-ции происх-т улучш-е точности восприятия внеш-х сигналов, улучш спос-ть реагир-ть на внеш усл и ↓ зав-ть от внеш усл.

Хаксли, Завадский: предст-е об огранич-ом и неогранич-ом прогрессе. Неогр-ый пр-сс – осн магистраль разв-я жив прир → возн-е соц-й формы мат-рии. Подчеркивали, что эти 2 типа нельзя противопоставлять, т к неогран пр-сс мог осущ-ся благодаря огранич-му прогрессу различ филогенетич ветвей. Камшилов – необх усл –ем неогр, соц-го прогр явл сохр-е целостности биосферы в виде биотич-го круговорота в-в.

АРАМОРФОЗЫ

Приспособ-я кот СП-ствуют возник-ю нов таксономич гр. А. гр-ки идут по пути арогенеза(напр-е эВ прогресса, при кот у гр разв-я принципиально нов признаками) – позвол-ют дан гр прейти в нов адаптивн зону. Адаптив зона – комплекс экол усл-й, представл-х возм ср жизни для дан гр орг-ов. Для обознач этого эВ пр-са исп-ся аногенез. Переход осущ-ся с > скор. На том пути мн погтб в шир зон. промежутках не достигнув нов зон. Арогенез – расшир-е адаптив зоны потомков по сравн с предками. Приводит к образ нов эВ гр.

Важ особ-ть:

1) эти изм-я носят унив хар-р. Они не связ-ют орг-мя с дан огранич ср. Возник-ют присп-я им-щие общ и шир знач. Позвол выйти за пределы первонач ср и позвол-ют занять нов ср с иными св-ми=> освоб-ет от конкуренц в преж ср, расшир-е ср обит орг-в. В рез-те ароморфозов резко увелич ср выжив-ть орг-в. Она увелич на 11-144 пор-ков величин по сравн-ю со ср выжив-ю прим ф. Пр: у прстейших ср выж-ть – млн доли%, птицы и млекоп – до 1\3пот-ва. Кроме того возник-троь отд особи в жизни вида. Типич араморф р-ция – не избегание усл , не снятие, а актив преодол-е небл усл с пом-ю разл защ р-ций=> увелич актив-ти орг-ов.

2)услож морфофиз орг-ции, т.е. увелич Ур-ня орг-ции. Шмальгаузен. В основе ароморф лежит к-то частое присп-е, кот дает преим-во. Возм-ть сущ-ть в неблаг усл ср млеков. Пр: разделение сердца на прав и лев половину и диф-ка 2 кругов крообращения. Рыбы -2камер-е, амф – 3камер, рептил -4камер-е, птицы, млеки – 4камерн=> юолее соверш окисл кровью разл органов, интенсификация f органов. Пр: возн-е пол разм-я – возм-ть для комбинир-я ген материала. Пр: переход от гаметофита к спорофиту, преход от размнож спорами к семенам, возник цв, образ семени, выход раст на сушу.

Аромор-зы – круп изм-я кот редко. Гр возник-ия этим путем идущие по пути арогенеза перех-т на путь аллогенеза.

АЛЛОГЕНЕЗ

1 из путей эв прогресса, когда разн гр орг-ов присп-ся к неодин усл обит в пределах 1 адаптив зоны. При этом происх возник-е близк ф, кот разл-ся адаптациями 1 масштаба.или м. происх-ть смена 1 адаптив зоны на др, но оно по размерам будет такой же.

Пр: скаты (хрящ скелет) произошли от акул-х рыб, кот ведут актив плаваюищий образ жизни. Скаты – бентос образ жизни. В рез-те присп-я к нов образу жизни – изм-сь ф тела, пит-е,(плоские дробящие зубы) – более уязвимы для хищ-в, выраб-ся ряд приспос для защиты от хищ-в. Уровень орг-ции не увелич не уменьш - гл.отличие от др

Присп-я возн-шие при аллоген эВ – не унив хар-р. Пр: раст кот прис к разн усл сущ-я, к увел и уменьш t, к влаж-ти, к испар-ю.

Формы специал-и

Теломорфоз – узк-я спец-я орг-ов. Это перех-д от сущ-я орг-ов в >


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2019 год. Все права принадлежат их авторам!