Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ



Желудочное пищеварение у лошади.Желудок у лошадей одно­камерный (рис. 5.5). В зависимости от размеров лошади его ем­кость колеблется от 6 до 15 л. В желудке различают кардиальную, фундальную и пилорическую части. Кардиальная часть имеет рас­ширенный слепой мешок, и в ней отсутствуют железы. В слизис­той оболочке фундальной и пилорической частей расположены кардиальные, фундальные и пилорические железы. В желудке рН содержимого колеблется от 1,1 до 6,8, а концентрация соляной кислоты — от 0,05 до 0,29 %. В слепом мешке благодаря поступле­нию слюны сохраняется слабощелочная реакция, что способству­ет жизнедеятельности микрофлоры. Уже в слепом мешке начина­ется переваривание клетчатки и крахмала, но в меньшей степени, чем в преджелудках жвачных. В процессе пищеварения также при­нимают участие ферменты самого корма. Растительные диастазы в слабощелочной среде расщепляют крахмал до дисахаридов и глю­козы, чему способствует характерное для желудка лошади послой­ное распределение корма. Желудочный сок постепенно пропиты­вает и разжижает пищевой ком, поэтому внутри его в течение не­которого времени поддерживается слабощелочная среда. Слюна также способствует поддержанию щелочной реакции содержимо­го желудка в его кардиальной и центральной частях.

В пищевой массе, уже пропитанной желудочным соком, начи­нают действовать его ферменты — пепсины и липаза. Таким обра­зом, в желудке лошади происходит одновременное переваривание

Рис. 5.5. Желудок лошади:

/ — кардиальный сфинктер; 2— пищеводная часть; 3 — граница между пищеводной и фун­дальной частью; •/—область дна; 5— пилори-ческая часть; 6— пилорический сфинктер; 7— двенадцатиперстная кишка


углеводов, белков и жиров. Переваривание в желудке и эвакуа­ция пищевого кома в двенадцатиперстную кишку — медленно протекающие процессы.

Секреция желудочного сока у лошади происходит непрерыв­но, а каждый прием корма усиливает ее. Даже пустой желудок выделяет за сутки в среднем до 30 л сока. Эта особенность по­зволила использовать лошадей в качестве продуцентов желу­дочного сока. В связи с непрерывным характером желудочной секреции фазы секреторной деятельности желудка у лошади выражены слабо.

Моторная функция желудка характеризуется периодичнос­тью и волнообразностью. При снижении кислотности деятель­ность ее усиливается. По мере переваривания и эвакуации пищи кислотность желудочного сока снижается, а моторная деятель­ность возрастает.



Желудочное пищеварение у свиней.По морфофункциональ-ным особенностям пищеварительных органов свиньи занимают промежуточное положение между травоядными животными с многокамерным желудком и плотоядными, у которых желудок однокамерный.

В однокамерном желудке свиньи (рис. 5.6) в отличие от желуд­ка плотоядных животных кардиальная часть занимает около поло­вины общей площади. В области впадения пищевода кардиальная часть желудка образует выпячивание — слепой мешок. По строе­нию слизистую оболочку в желудке подразделяют на следующие зоны: пищеводную, кардиальную, дивертикул слепого мешка, зону дна желудка и пилорическую. В пищеводной зоне отсутствуют же­лезы. В слизистой оболочке слепого мешка и кардиальной зоны расположены железы, вырабатывающие слизистый секрет, не со­держащий пепсина и соляной кислоты. Железы фундальной и пи­лорической зон соответствуют таковым у плотоядных животных. Желудочный сок свиней содержит ферменты пепсин и химозин, наличие липазы точно не установлено.

Рис. 5.6. Желудок свиньи:2 I — пилорический сфинктер; 2 — пилорическая часть; 3 — дно желудка; 4 — пищеводная часть; 5— слепой мешок; 6— кардиальная часть

Желудочная секреция у свиней происходит непрерывно. В связи с актом приема пищи желудочная секреция резко усиливается. Реф-


 




лекторная фаза желудочной секреции наступает через 5—10 мин от начала кормления и продолжается около двух часов.

Особенностью желудочного пищеварения у свиней является слабое перемешивание пищевых масс при поедании кормов плотной консистенции и послойное распределение корма по мере его поедания. В желудке свиньи, так же как и лошади, одновременно идут амилолитические и протеолитические про­цессы. В кардиальной зоне желудка и слепом мешке создаются благоприятные условия для переваривания углеводов с помо­щью ферментов слюны и растительных кормов. В фундальной и пилорической частях под действием пепсина и соляной кисло­ты идет гидролиз белков до пептонов. В желудке свиньи проис­ходит и молочнокислое брожение, но его интенсивность отно­сительно невелика.



У новорожденных поросят желудочный сок не содержит сво­бодной соляной кислоты. Кислая реакция в желудке обусловлена в этот период присутствием молочной кислоты, которая образует­ся при расщеплении гликогена, находящегося в клетках желудоч­ных желез. Соляная кислота появляется в желудочном соке ко второй-третьей декаде.

Желудочное пищеварение у жвачных.Жвачные животные составляют достаточно крупную группу животных (крупный и мелкий рогатый скот, северные олени, верблюды и т. д.). Ос­новными признаками, объединяющими животных этой груп­пы, является наличие многокамерного желудка и жвачного процесса.

Желудок жвачных состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг (рис. 5.7). Из них только сычуг — истинный желу­док, имеющий секреторные железы, продуцирующие желудоч­ный сок. Рубец, сетка, книжка относятся к преджелудкам; пище­варение в них происходит за счет симбионтной микрофлоры рубца. В рубце переваривается значительная часть углеводов, липидов и белков корма.

В преджелудках происходит ме­ханическая, химическая, биологи­ческая обработка корма, расщепле­ние и синтез питательных веществ. Пищевая масса, поступающая в сы­чуг, по своему составу существенно отличается от съеденного корма.

Рис. 5.7. Желудок жвачных:

1—рубец; 2— конечный участок пищевода; 3— пи­щеводный желоб; 4— сетка; 5— книжка; 6— сычуг


Пищеварительные функции рубца.Из пищевода смоченный слюной пищевой ком попадает в рубец. Емкость рубца у овец со­ставляет 4...10 л, у крупного рогатого скота— 100...300 л. Рубец представляет собой большую бродильную камеру. Съеденный корм в рубце измельчается — этому способствует периодически повто­ряющаяся жвачка и только тогда переходит в последующие отде­лы пищеварительного тракта. В рубце переваривается до 50 % су­хого вещества рациона. Характерной особенностью рубца являет­ся наличие богатой симбионтной микрофлоры, представленной более 100 видами бактерий и одноклеточных простейших (напри­мер, инфузории). Все симбионтные бактерии — анаэробы. Наибо­лее распространенные в рубце микроорганизмы — малые палочки и кокки (стрептококки, молочнокислые бактерии, целлюлолити-ческие бактерии). Нормальная жизнедеятельность рубцовой мик­рофлоры обусловлена постоянством среды их обитания в полости рубца за счет следующих факторов:

частое поглощение корма и задержка его в рубце до 7...8 сут обеспечивает регулярное поступление субстратов для микро­организмов;

растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы же­лудка, не накапливаясь в рубце;

температура в рубце поддерживается в пределах 38...42 "С, при­чем ночью она выше, чем днем;

слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного со­става. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC03. В ней со­держится также значительное количество мочевины и аскорбино­вой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности сим­бионтной микрофлоры.

В процессе переваривания корма в рубце образуются газы в результате биохимической активности микроорганизмов. За сутки может образовываться до 1000 л газов в зависимости от вида корма: диоксид углерода (до 60...70 %), метан (40...50 %), азот, ацетон, летучие жирные кислоты (ЛЖК) и небольшое коли­чество водорода, сероводорода и кислорода. Избыток газов из рубца в основном удаляется при отрыжке. Наибольшее газо­образование происходит при поедании зеленых сочных кормов, особенно бобовых.

Переваривание углеводов. Переваривание клет­чатки в рубце происходит за счет целлюлолитической активности симбионтных микроорганизмов. Клетчатка (или целлюлоза) — ос­новная составляющая кормов, входящих в рацион жвачных жи­вотных. В растительных кормах ее содержится до 40...50 %. Инфу­зории и другие простейшие, разрыхляя клетчатку, подготавливают ее для воздействия ферментов. Гидролиз целлюлозы осущест­вляется с помощью нескольких бактериальных ферментов, ответ-


 



14 — 3389



ственных за разные этапы расщепления ее макромолекул. Проме­жуточным продуктом расщепления клетчатки является дисахарид целлобиоза, который, в свою очередь, расщепляется до глюкозы. При этом фермент, отвечающий за начальный этап гидролиза, более лабилен и менее требователен к условиям среды, чем фер­менты, катализирующие гидролиз уже частично расщепленного субстрата. Степень гидролиза клетчатки у жвачных снижается, если в корме увеличивается доля легкосбраживаемых углеводов (например, крахмала).

Крахмал в рубце может расщепляться до ди- и моносахари­дов. В расщеплении крахмала принимают участие инфузории и бактерии. В рубце содержатся амилазы как растительного, так и микробного происхождения. Кроме того, некоторые простейшие (инфузории) способны захватывать и переваривать зерна крах­мала, при этом большая часть субстрата накапливается в виде гликогена или амилопектина и затем сбраживается в течение длительного времени с почти постоянной скоростью. Это пре­дупреждает внезапные вспышки брожения при поступлении в рубец свежего корма.

Простые сахара, поступившие с кормом или образовавшиеся в результате гидролиза макромолекул, активно используются как простейшими, так и бактериями рубца и сбраживаются до летучих жирных кислот. Брожению подвергаются и безазотис­тые остатки аминокислот. При сбраживании Сахаров образуются жирные кислоты — молочная, уксусная, пропионовая, масляная и жидкие нелетучие. В рубце чаще преобладает уксусная кислота, в небольших количествах встречаются изомеры масляной и вале­риановой кислот.

Таким образом, образующиеся в результате гидролиза сахара (в том числе глюкоза) не успевают всасываться в кровь до превра­щения в ЛЖК. Поэтому концентрация глюкозы в крови у жвачных намного ниже, чем у моногастричных животных. Однако поступив­шие в кровь Рубцовых вен ЛЖК замещают функции глюкозы: вы­ступают в качестве источника энергии и участвуют в синтезе слож­ных углеводов и липидов. В частности, большое значение ЛЖК имеют в синтезе молочного жира. Введение в рационы лактирую-щих коров солей уксусной кислоты (например, ацетата натрия) зна­чительно увеличивает удои и повышает жирность молока.

Таким образом, по сравнению с другими видами животных у жвачных значительно изменен углеводный обмен.

Переваривание белка. Белки, поступившие в рубец с кормом и слюной, расщепляются под действием протеолитичес-ких ферментов микроорганизмов до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Пептиды, аминокислоты и аммиак используют­ся бактериями для синтеза бактериального белка, имеющего для жвачных определенную питательную ценность. В процессе синте­за основная часть белка корма (40...80%) превращается в белок


микроорганизмов, а остальной белок в неизмененном виде по­ступает в сычуг и кишечник. В сутки у коров образуется до 100 г микробного белка, причем этот белок содержит, в отличие от белка растительного происхождения, все незаменимые амино­кислоты, т. е. является биологически полноценным.

Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые вещества корма. Поэтому оказалось возможным часть белка в рационе жвачных животных заменить синтетической мочевиной (карбамидом). В рубце карбамид рас­щепляется ферментом уреазой, выделяемой микроорганизмами, до аммиака и диоксида углерода. В рацион, содержащий карбамид в качестве заменителя белка, должны входить корма, богатые легко-переваримыми углеводами, для нормальной жизнедеятельнос­ти организмов, использующих карбамид и аммиак. В противном случае карбамид не усваивается в рубце и всасывается в кровь в неизмененном виде, вызывая сильную интоксикацию.

Моторика преджелудков.Сокращения отдельных частей пред-желудков скоординированы между собой.

В норме рубец сокращается 2...5 раз в 2 мин. При этом про­исходит последовательное сокращение его отделов — преддверия рубца, дорсального мешка, вентрального мешка, каудодорсально-го слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорсального и вентрального мешков.

Сокращение дорсального мешка сопровождается отрыгивани-ем газов. При сокращении вентрального мешка плотное рубцовое содержимое отжимается в сторону левой голодной ямки, а разжи­женная масса выжимается в сторону преддверия рубца. При этом поперечная складка опускается вниз и полужидкая масса запол­няет преддверие рубца и сетку. Плотная масса рубцового содержи­мого, таким образом, благодаря моторике рубца медленно враща­ется против часовой стрелки. Происходящее при этом размельче­ние и перемешивание кормовой массы способствует созданию оп­тимальных условий для жизнедеятельности микрофлоры. Прекра­щение моторики рубца приводит к гибели симбиотической мик­рофлоры, развитию гнилостных процессов в рубце и сильной ин­токсикации организма.

Сетка сокращается каждые 30...60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокра­щение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содер­жимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полу­жидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг. Пе­реходу пищевой массы из книжки в сычуг способствует то, что во время сокращения сетки сычуг расширяется, в нем создается от­рицательное давление и в результате этого жидкая масса засасы­вается из книжки.


 



14*



Книжка сокращается в поперечном и продольном направле­ниях, благодаря этому происходит дополнительное мацериро-вание задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию. Нежные, тонкие разветвленные листочки книжки обладают отличной всасывающей способностью. В книжке интен­сивно всасывается вода, растворенные в ней органические веще­ства и минеральные соли, а уплотненное содержимое переходит в сычуг, где снова разбавляется, но уже желудочным соком, содер­жащим соляную кислоту. Таким образом происходит смена реак­ции жидкой фазы содержимого преджелудков.

Сокращение преджелудков регулирует находящийся в продол­говатом мозге нервный центр. Парасимпатические нервы усили­вают, а симпатические — тормозят сокращения преджелудков. На сокращения преджелудков влияет также кора больших полуша­рий. Раздражение рецепторов ротовой полости при пережевыва­нии корма учащает и усиливает сокращения преджелудков. Раз­дражение рецепторов двенадцатиперстной кишки тормозит со­кращение преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно вли­яют на моторику друг друга. Например, переполнение сычуга тормозит сокращения книжки, а переполнение книжки тормозит сокращения рубца и сетки. Моторика преджелудков сохраняется и при нарушении их связи с центральной нервной системой за счет интрамуральных нервных сплетений, однако при этом различные отделы сокращаются несогласованно.

Жвачный процесс.Характерной особенностью пищеваритель­ных функций у жвачных животных является наличие процесса жвачки — отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30...70 мин, у овец через 20...45 мин. За это время корм в рубце набухает и час­тично размягчается, что облегчает его пережевывание. Грубый корм задерживает появление жвачного периода. Быстрее начина­ется жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6...8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40...50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.

В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое со­держимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищево­да. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. При этом со­кращаются мышцы-инспираторы и диафрагма, но воздух в легкие не попадает. В связи с этим давление в грудной полости резко па­дает до 46...75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжижен-


ной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и анти­перистальтические сокращения пищевода способствуют продви­жению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После по­падания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелки­ми порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.

Таким образом, жвачный процесс — это проявление сложного висцеромоторного рефлекса. Возбуждение от тактильных рецеп­торов преджелудков по центростремительным нервным волокнам в составе вагосимпатических нервов достигает центра жвачки в продолговатом мозге. Отсюда импульсы передаются на центр ды­хания и ядра блуждающих нервов, затем по центробежным волок­нам в составе блуждающих нервов к мышцам сетки, пищеводного желоба, пищевода, гортани и дыхательным мышцам.

Стимулирует отрыгивание содержимого преджелудков раздра­жение рецепторов преджелудка, особенно сетки и пищеводного желоба, грубыми частями корма. Пережеванная масса заполняет книжку и переходит в сычуг. Раздражение рецепторов этих отде­лов тормозит жвачный процесс.

Пищеварение в сычуге.Слизистая оболочка сычуга содержит же­лезы, вырабатывающие сычужный сок. Сычужные железы секрети-руют непрерывно. За сутки образуется довольно большое количе­ство сычужного сока: у коров — 40...80 л, у телок и бычков — 30...40, у взрослых овец —4... 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока колеблется от 0,97 до 2,2, у коров — от 1,5 до 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока — это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота.

Одна из существенных особенностей сычужного пищеваре­ния — непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоян­ным поступлением в сычуг предварительно подготовленной одно­родной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сы­чуга и интерорецептивным влиянием преджелудков.

Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при уча­стии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятель­ности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др.

В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотно­стью и переваривающей способностью образуется при скармлива­нии травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха.

Сокращения сычуга, подобно однокамерному желудку, прояв­ляются в форме перистальтических и слабых тонических движе­ний. Периоды сокращений сменяются периодами покоя. Порция содержимого проходит через сычуг за 30...60 мин.


 




Особенности желудочного пищеварения у молодняка жвачных.

Пищеварительные процессы в желудочно-кишечном тракте ново­рожденных (телят, ягнят и др.) значительно отличаются от анало­гичных процессов у взрослых животных.

У новорожденных жвачных преджелудки недостаточно развиты в морфологическом и функциональном отношении (объем рубца, сетки и книжки соответствует половине сычуга). Интенсивный рост преджелудков происходит в первые месяцы жизни и стиму­лируется поеданием твердого корма. В годовалом возрасте рубец уже составляет около 80 % объема сложного желудка. У новорож­денных телят, питающихся молоком, рубец недостаточно заселен бактериями и не принимает участия в процессе гидролиза и сбра­живания питательных субстратов. В связи с этим содержание глю­козы и летучих жирных кислот в крови молодняка жвачных, пита­ющихся молоком, аналогично таковому у животных с однокамер­ным желудком. По мере развития рубца содержание глюкозы в крови жвачных падает более чем в два раза, но повышается уро­вень летучих жирных кислот.

У молодняка жвачных молоко, минуя рубец, переходит из пи­щевода в книжку по так называемому пищеводному желобу, обра­зованному складками слизистой оболочки. Главным стимулом для рефлекторного смыкания пищеводного желоба служит сам акт со­сания. Рецепторы, раздражение которых вызывает этот рефлекс, находятся в слизистой оболочке языка, губ и глотки (рис. 5.8). При медленной выпойке желоб смыкается полностью и прогло­ченное молоко поступает непосредственно в сычуг. При быстром заглатывании большого количества пищеводный желоб смыкается не полностью и молоко частично попадает в рубец, где может за­держиваться и загнивать. Поэтому телятам-молочникам молоко необходимо выпаивать из поилок с соской. Рефлекс пищеводного желоба сохраняется у телят до 2-месячного возраста, а затем по­степенно угасает. По мере развития рубца в нем формируется по­пуляция микроорганизмов, попадающих с кормом и водой. Важ­ными факторами, участвующими в этом процессе, являются контакт телят со взрослыми животными и начало приема расти­тельного корма. В рубце 2...3-месячных животных целлюлозо-литическая активность уже достаточно высокая.

//

Рис. 5.8. Схема рефлекторной регуляции смыкания пищеводного желоба:

1 — рецепторы ротовой полости; 2— афферент­ный путь от рецепторов ротовой полости; J — нервный центр продолговатого мозга; 4— эф­ферентный путь в составе блуждающих нервов; 5—пищеводный желоб; б—сетка; 7—рубец; 8— книжка; 9— сычуг; 10— пищевод; 11 — выс­шие центры рефлекса пищеводного желоба


В первые сутки у новорожденных отсутствуют жвачные пе­риоды. У телят и ягнят они впервые появляются в возрасте 9... 10 сут. Вначале жвачные периоды возникают редко (2...4 раза в сутки) и длятся всего 2...8 мин, затем их частота и продолжи­тельность возрастают.

Сычуг также претерпевает определенные изменения в ходе онтогенеза. К моменту рождения все слои стенки сычуга оформ­лены, однако его железы не достигают полного развития. У ново­рожденных телят большая часть соляной кислоты находится в сычуге в связанном состоянии. В первые дни после рождения в желудочном соке мало ферментов, поэтому важную роль в гидро­лизе питательных веществ играют ферменты материнского моло­ка. С возрастом в сычужном соке увеличивается кислотность и концентрация активных протеолитических ферментов, причем у телят, получающих молочную пищу, преобладают химозин и же­лудочная липаза.


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2018 год. Все права принадлежат их авторам!