Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






Расчёты индексов биоразнообразия. 3 часть



В случае, если репродуктивная изоляция предшествует дифференциации, либо когда она возникает в пределах одной популяции или одного ареала, то имеет место симпатрическое видообразование – процесс образования нового вида идёт внутри прежнего вида-основателя или на его территории обитания. Следовательно, изоляция проявляется прежде всего на уровне генетических различий. Симпатрическое видообразование трудно отличить от парапатрического (их зачастую рассматривают как один и тот же процесс), поскольку очень редко удаётся установить временную последовательность возникновения изоляции и дифференциации. Наиболее частый путь видообразования - аллопатрическое

Аллопатрическое, парапатрическое и симпатрическое видообразования представляют собой разные способы, с помощью которых популяции, уже адаптированные к существующему набору абиотических и биотических факторов, расширяют возможности распространения и дают начало другим популяциям, приспособленным к иным условиям и репродуктивно изолированным от своих предков. Очевидно, что любое видообразование увеличивает биоразнообразие.

В историческом (филогенетическом) аспекте путь образования нового вида на два и более от одного предка называют также дивергентным, а в результате гибридизации двух уже существующих видов – гибридогенным.

У птиц и рыб преобладающим путём видообразования является аллопатрическое; а у растений и некоторых беспозвоночных нередки случаи видообразования, связанные с хромосомными перестройками.

В основном новые виды образуются не из самых высокоразвитых, а из более простых по организации, т.е. процессу эволюции и видообразования свойственен т.н. биологический прогресс. Несмотря на значительную разницу в строении, функциях и др., организмы из разных таксономических групп успешно сосуществуют, образуя сложнейшие биоценозы и экосистемы. Следовательно, можно говорить о том, что всем им сопутствует успех в борьбе за существование и в адаптациях к реальным условиям. Однако в каждый момент эволюции одна группа может оказаться весьма многочисленной и широко расселённой, а через какой-то промежуток времени – в гораздо худших условиях и даже на грани вымирания.

Для сравнительной оценки успеха в борьбе за существование критериями «биологического прогресса» могут быть:

а) увеличение численности данной группы;

б) расширение ареала;

в) увеличение числа дочерних групп в составе более крупной таксономической единицы: подвидов и популяций в виде, видов в роде, родов в семействе и т.д.



Категория «а» показывает, что данная группа находится в состоянии биологического прогресса (биологического процветания), категория «б» – на пути к нему; категория «в» означает необходимость дальнейшей адаптации для группы, прошедшей пик своего процветания.

Процесс формирования и расширения биоразнообразия может охватывать все три категории, три направления биологического прогресса. Расширение экологических и сохранение эволюционных перспектив наблюдается в том случае, если та или иная группа организмов приобретала и накапливала необходимые адаптации, реализуемые на любом уровне структурной и физиолого-биохимической организации.

В соответствии с правилом необратимости эволюции Л.Долло, в процессе исторического развития невозможен возврат какой-либо группы к прежнему состоянию. Это означает, что вновь возникающие виды никогда не бывают сходными с существовавшими прежде – то есть среди нынешних видов нет ни одного, полностью аналогичного какому-то вымершему. Одинаковые виды не могут возникнуть дважды – против такой возможности свидетельствует крайне малая вероятность возникновения двух идентичных генотипов.

Вполне возможно, что в сформировавшейся биосфере Земли (примерно в последние 0,5 млрд. лет) действует правило В.Г.Горшкова о константности числа видов в ходе эволюции: число зарождающихся видов в среднем равно числу вымерших, а общее видовое разнообразие в биосфере близко к постоянной величине. Это правило согласуется с законом В.И.Вернадского о константности количества живого вещества на планете для данного геологического периода.

По А.В.Яблокову и А.Г.Юсуфову (1989), вымирание видов представляет собой обычный и закономерный эволюционный процесс. Смена видов, менее организованных и хуже приспособленных к окружающей среде на лучше адаптированные в естественных условиях всегда шла постепенно и неравномерно, но на протяжении длительных геологических промежутков времени скорость вымирания видов примерно соответствовала скорости видообразования. Сочетание разнообразных жизненных факторов, скоординированное с развёртыванием генетической программы, всегда давало в прошлом и даёт видам либо шанс на дальнейшее существование, либо определяет «природную необходимость» их замены и исчезновения. Однако изменения экосистем, обусловленные человеческой деятельностью, ведут не только к ускоренному исчезновению многих видов, но и к относительно быстрому видообразованию в рамках небольшого числа таксономических групп (Реймерс, 1994). По Б.С.Кубанцеву и Е.К.Марковой (1998), в результате антропогенных воздействий возникает разнонаправленный микроэволюционный процесс, ведущий к повышению внутривидового и территориального разнообразия. Действие искусственного отбора, видимо, гораздо динамичнее по сравнению с естественными формами, и эколого-эволюционные преобразования видов могут происходить за сравнительно небольшие промежутки времени. Иными словами, по числу возникающих видов, т.е. скорости формирования видового разнообразия, можно было бы судить о темпах эволюции.



По Э.И.Колчинскому (1988), нарастающая диверсификация (рост разнообразия) органических форм является одной из основных тенденций в эволюции биосферы, а увеличение генофонда соответствует темпам роста информационной ёмкости биосферы. В то же время ускоренное уничтожение видов ведёт к негативным и зачастую необратимым процессам в биосфере – снижению численности, биомассы, продуктивности и информационного пула, а в конечном счёте к смене характера аккумуляции солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли (Реймерс, 1994).

Все три главных способа возникновения видов (алло-, сим- и парапатрическое) представляют собой процесс дивергенции, сопровождающийся разделением генофонда. Но сам процесс такого разделения не приводит к возникновению новых признаков – просто изменчивость, существовавшая внутри вида, становится межвидовой и в процессе эволюции закрепляется в генотипе и в потомстве. При гибридизации (и соответственно при гибридогенном образовании) в популяцию вносятся новые гены, и этот процесс усиливает вероятность генетических изменений. Вопрос заключается в том, чтобы определить, какого уровня должна достигнуть степень гибридизации между двумя популяциями, чтобы их можно было бы отнести к одному, а не к двум разным видам. Такая дилемма остаётся в современной биологии далеко не разрешённой до сих пор.

Рассматривая процесс видообразования, следует принимать во внимание не только репродуктивную изоляцию, но также естественный отбор и поток генов. Любой механизм, ограничивающий поток генов, считается благоприятным для видообразования (О.Солбриг, Д.Солбриг, 1982), причём обратное положение, т.е., что видообразование будет происходить во всех случаях, когда поток генов ограничен, неверно (см. «концепцию минимальной жизнеспособной популяции»). Когда на две популяции действуют разные селективные силы (факторы отбора), то популяции обычно дивергируют генетически, а тем самым физиологически и морфологически. Обмен генами замедляет процесс дивергенции вследствие непрерывного образования промежуточных форм. При недостаточной интенсивности отбора образование двух обособленных популяций маловероятно, а вот при интенсивном отборе образование резко разграниченных популяций возможно и достаточно часто происходит в реальности.

В истории органического мира, несомненно, встречались периоды нарастания и сокращения биоразнообразия. По данным палеонтологической летописи, богатство флоры и фауны в разные геологические эпохи сильно менялись. По В.Гранту (1980), в докембрийском периоде (670 млн. лет до н.э.) доминировали беспозвоночные животные с мягким телом – кишечнополостные и кольчатые черви. На протяжении кембрия и силура (590 – 438 млн. лет до н.э.) процветали морские беспозвоночные уже с твёрдой раковиной.

Максимальный расцвет наблюдался:

- у панцирных рыб – в девоне (408 млн. лет до н.э.);

- у хрящевых рыб – в карбоне (360 млн. лет до н.э.);

- у насекомых – с позднего карбона до кайнозоя (290 – 65 млн. лет до н.э.);

- у костных рыб – в триасе и кайнозое (248 – 20 млн. лет до н.э.);

- у амфибий – с середины карбона до триаса (300 – 248 млн. лет до н.э.);

- у рептилий – с пермского до мелового периода (286 – 144 млн. лет до н.э.);

- у млекопитающих и птиц – от кайнозоя (65 млн. лет до н.э.) до современности.

Расцвет и угасание крупных таксонов, как и отдельных видов, - естественный эволюционный процесс, который сопровождает изменение условий среды на всей планете и в её крупных регионах. Массовое вымирание в конкретные геологические эпохи связано прежде всего с экзогенными причинами: тектонической деятельностью, горообразованием, колебаниями уровня Мирового океана, глобальными обледенениями, столкновениями планеты с астероидами. Не исключено, однако, что в локальных масштабах смена состава биоты могла быть объяснена чисто биологическими причинами – например, межвидовой конкуренцией. К примеру, эволюция семейства Equidae (лошади): с момента появления первого вида и до наших дней из 18 родов 17 уже вымерло (90% всех видов). В настоящее время семейство представлено только одним родом Equis и восемью видами (зебры, кулан, осёл, лошадь Пржевальского и др.), которые в большинстве своём стали синантропными.

В истории наземных четвероногих отмечались три крупнейшие эпохи массового вымирания: в конце пермского, в середине юрского и в конце мелового периода. Среди морских животных подобное наблюдалось также в конце пермского, на рубеже триасового и юрского периода , на рубеже мелового и третичного периода. Кроме того, в конце пермского периода вымерло большинство амфибий и рептилий.

В меловом периоде произошло бурное развитие покрытосеменных растений, сопровождавшееся появлением многочисленных групп насекомых-опылителей. Однако в тот же период окончательно вымерли динозавры. Конец третичного периода (плиоцен) и начало четвертичного (плейстоцен) характеризовались ухудшением климата и очередным обновлением биоты. Произошло массовое вымирание млекопитающих, доминировавших на суше в течение всего третичного периода, причём фауна северных материков пострадала сильнее по сравнению с тропиками и южными широтами.

Однако после каждой экологической катастрофы различного масштаба (последователи Жоржа Кювье, крупнейшего палеонтолога XIX века, насчитывали их в истории Земли 27), органический мир Земли каждый раз обновлялся, период сокращения биоразнообразия сменялся ростом числа видов, что означало ускорение темпов эволюции (Пианка, 1981). За ступенчатым вымиранием живых организмов следовал период низкого таксономического разнообразия, который сменялся временем возрастания БРО. По-видимому, рост ландшафтного (экосистемного) разнообразия в результате природных катастроф предшествовал увеличению видового и генетического разнообразия для большинства классов, семейств и родов.

 

Тема 3. Биоразнообразие и устойчивость экосистем.

 

В современной экологии сложились достаточно прочные представления о близкой взаимосвязи биоразнообразия с устойчивостью экосистем и биосферы в целом.

В концепции биосферы В.И.Вернадского впервые сформулировано положение о важнейшей роли живых организмов в формировании и поддержании важнейших физико-химических свойств геосред Земли, а биосфера рассматривается как единая и целостная функциональная система, в которой реализуется взаимодействие экологических и биологических процессов.

Такое единство обеспечивается высокой химической активностью живых организмов, их подвижностью, способностью к самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшее значение имеет разнообразие форм живых организмов, отличающихся спектром потребляемых эссенциальных веществ и выделяемых в окружающую среду продуктов своей жизнедеятельности (Шилов, 2000). Сам В.И.Вернадский писал, что участие каждого отдельного организма в истории Земли ничтожно мало, но они, обладая высоким репродуктивным потенциалом, активно взаимодействуют со средой обитания и представляют глобальный фактор развития и преображения поверхностных оболочек Земли.

Многообразие форм жизни определяет уникальные свойства биосферы как системы, гомеостаз которой поддерживается на всех уровнях организации живой материи. Функциональная взаимосвязь биологических систем разных уровней (клеток, особей, видов и популяций, и т.д.) превращает дискретные формы жизни в объединённую глобальную систему, кокковой является биосфера (Шилов, 2000).

Живые организмы бесконечно разнообразны, повсеместно распространены, обладают сложившейся в ходе эволюции высокой биохимической избирательностью и на протяжении многих поколений осуществляют биотические круговороты в экосистемах. Можно с большой вероятностью утверждать, что именно биологическое разнообразие стало основой формирования и осуществления устойчивых биогеохимических циклов в биосфере Земли.

Поскольку обмен веществ каждого вида строго специфичен, то разнообразие видов на каждом трофическом уровне (продуценты, консументы, редуценты) имеет огромное значение для экосистем. Специфичность обмена веществ обеспечивает максимальную эффективность в использовании источников и форм энергии, трансформации веществ на различных этапах биотического круговорота. Многообразие организмов, выполняющих сходные функции в экосистемах, существенно повышает надёжность и устойчивость потоков вещества и энергии в пищевых цепях. Если какой-то вид выпадает из экосистемы, его экологическая ниша и соответствующее место в преобразовании вещества и энергии за достаточно короткое время замещается аналогичными видами из того же трофического уровня (как мы видим, пословица «свято место пусто не бывает» вполне применима и в экологии).

По В.Е.Соколову и И.А.Шилову (1989), на уровне единичного организма осуществляется обмен веществ с окружающей средой и адаптация к ней; на уровне популяций – устойчивое воспроизведение вида и его участие в биогенном круговороте; на уровне экосистем и биогеоценозов поддерживается устойчивый круговорот веществ; на уровне биосферы осуществляется глобальный круговорот вещества и энергии и реализуется средообразующая и средорегулирующая функция живого вещества.

Необходимо рассмотреть возможные пути влияния биоразнообразия в качестве стабилизирующего фактора для экосистем. Во-первых, по мере развития биотических сообществ они насыщаются большим числом видов, что приводит к усложнению межвидовых отношений и увеличению числа действующих биотических факторов. Такое увеличение числа видов в сообществе способствует более или менее равномерному распределению эффекта воздействия экологических факторов между отдельными видами, т.е. повышению общей стабильности сообществ.

Во-вторых, благодаря видоспецифичности питания увеличение числа видов в биоценозах определяет максимально эффективное использование ресурсов на каждом трофическом уровне и в конечном счёте повышает эффективность биотического круговорота и минимизацию неиспользуемого вещества в нём – не случайно И.А.Шилов (2000) называет увеличение видового разнообразия «гарантийным механизмом» надёжности биотического круговорота.

В-третьих, увеличение числа видов ведёт к многократному дублированию энергетических потоков и более равномерному распределению энергии между особями и видами. При большем числе видов с различным биохимическим составом и обменом веществ достигается более эффективное использование потоков вещества в биогеохимических циклах – возможно, из этого следует исходить при конструировании искусственных экосистем.

В то же время вполне возможно, что фактор биоразнообразия играет определённую роль и в эволюции экосистем. Ещё Ч.Дарвином показано, что первостепенным условием возникновения внутривидового и межвидового разнообразия является естественный отбор. Известно достаточно много генетических и экологических процессов, ведущих к возникновению и поддержанию внутривидового полиморфизма (генетической гетерогенности популяций). Но уже в трудах А.Уоллеса (в XIX веке) и С.Эмерсона (в ХХ веке) показано, что естественный отбор в той или иной форме может действовать и на уровне экосистем и является главным условие поддержания их качественного разнообразия. Смысл данного положения заключается в том, что в процессе отбора экосистем сохраняются сложнейшие комплексы взаимосвязей видов и популяций с конкретными местообитаниями, и сам отбор может быть направлен на выработку единого механизма приспособляемости к конкретным условиям среды – таким, к примеру, является понижение испаряющей поверхности растений в пустынях. При всей правдоподобности гипотезы естественного отбора среди целых экосистем, она разделяется далеко не всеми исследователями. Неясно также, способствует ли такой отбор повышению видового разнообразия и биопродуктивности экосистем, степени утилизации энергии и других общих параметров экосистем (Яблоков, Юсуфов, 1989).

Известно, что количественные характеристики видового разнообразия претерпевают закономерные изменения в процессе сукцессии: на ранних стадиях развития экосистем оно небольшое и растёт по мере приближения к зрелости, вновь снижаясь в климаксе. В большинстве растительных и в некоторых животных сукцессиях максимум видового разнообразия достигается до наступления климакса. Но снижение разнообразия видов не означает уменьшения его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию и её направленность, обеспечивает заполненность реального пространства живыми формами, т.е. значение биоразнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Та, где разнообразие видов недостаточно для формирования экосистемы, а сама среда резко нарушена, сукцессия вообще не достигает фазы климакса и приостанавливается на ранних стадиях развития (Степановских, 1999).

Т.А.Акимова и В.В.Хаскин (1999) приводят ряд закономерностей, важных для функционирования экосистем:

1) чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит её биоценоз;

2) чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают видовые популяции, и наоборот. Например, в экосистемах с малым видовым разнообразием (пустынях, сухих степях, тундре) доминирующие популяции, как правило, достигают большой численности;

3) чем выше уровень разнообразия биоценоза, тем больше общая устойчивость экосистемы: биоценозы с малым разнообразием подвержены значительным флюктуациям численности доминирующих видов и в силу этого могут легко подвергнуться разрушению, например, при природных катаклизмах;

4) эксплуатируемые человеком экосистемы с одним или немногими разводимыми видами, неустойчивы во времени и пространстве и не обладают способностью к самоподдержанию;

5) при исчезновении группы организмов или целого вида в экосистеме, всё биотическое сообщество может сильно измениться или даже разрушиться. Но чаще бывает, что на месте исчезнувшего вида появляется новый, выполняющий в экосистеме сходные функции (в соответствии с принципом экологического дублирования).

На глобальном уровне может быть сформулирован закон целостности биосферы (Коробкин, Передельский, 2001), который гласит: трансформация атомов (биогенная миграция) между отдельными компонентами биосферы связывает их в единую материальную систему, в которой изменение любого звена влечёт за собой сопряжённое изменение всех остальных структурных единиц. Целостность биосферы определяется непрерывным обменом веществом и энергией между составными частями. В то же время биохимическая энергия живого вещества является основной движущей силой различных процессов в биосфере, на которые в процессе эволюции оказывают влияние как аллогенные (внешние – геологические, климатические, космические и др.), так и аутогенные (внутренние) факторы, обусловленные развитием самого живого вещества.

Благодаря взаимодействию этих факторов на планете и сформировалось биологическое разнообразие, причём оно продолжает развиваться и совершенствоваться за счёт определённого резерва в эволюции сообществ. Одним из главных теоретических выводов современной экологии является положение о том, что при любом воздействии на биосферу – природном или антропогенном – сохранение устойчивого динамического равновесия в биосфере обеспечивается за счёт деятельности биоты и сохранения её биологического разнообразия.

Следовательно, разнообразие живых организмов биоценозов, экосистем и биосферы выступает как важнейший механизм поддержания целостности и устойчивости экосистем и биосферы. Именно поэтому столь актуальна проблема сохранения биоразнообразия как в глобальном, так и в локальном аспекте – в масштабах планеты и на любой территории планеты.

 

Тема 4. Основные законы, правила и принципы,

связанные с биоразнообразием. [1]

Основные законы, правила и принципы, в той или иной степени связанные с проявлением биоразнообразия, можно разделить на несколько групп. Начать необходимо, конечно же, с законов функционирования любых, а не только биологических систем.

Закон необходимого разнообразия: никакая система не может быть сформирована из абсолютно одинаковых элементов. Общее число функциональных элементов должно быть именно таким, сколько необходимо для устойчивого существования. Создание такой биологической системы маловероятно: это подтверждается тем фактом, что так называемая монокультура в сельскохозяйственной производстве таковой, строго говоря, не является – в ней всегда можно встретить сорные растения, животных-вредителей, микроорганизмы поверхностного слоя почвы и т.д.

Этот закон дополняется законом Винера-Шеннона-Эшби: для устойчивого существования кибернетической (в том числе биологической) системы необходимо, чтобы она обладала внутренним разнообразием, требуемым для блокирования любых внешних и внутренних возмущений. Если рассматривать Землю и её биосферу как глобальную экосистему, то факторами внешнего воздействия могут быть:

- форма земного шара, её движение вокруг Солнца и своей оси, что обуславливает широтное и сезонное поступление энергии, являющейся главным источником поддержания жизни;

- распределение солнечной энергии по земной поверхности, детерминированное астрономическими факторами, характеризует разнообразие климата, и т.д.

Факторами внутреннего воздействия, определяющим развитие биосферы, следует считать соотношение суши и водных масс, эволюционно сложившуюся структуру самой биосферы и др.

Вторую группу закономерностей можно рассматривать в связи с взаимодействием экологических условий. Вначале упомянем два правила Жаккара: 1. Видовое богатство территорий пропорционально разнообразию экологических условий. 2. Экологическое разнообразие возрастает с увеличением рассматриваемого пространства и падает с возрастанием однообразия условий. Из этого следует, что чем разнообразнее условия обитания, тем больше и видовое богатство – то есть видовое и экосистемное разнообразие тесно взаимосвязаны.

С этим положением согласуются правило Монара: в однородных условиях и на ограниченной территории род представлен, как правило, только одним видом; и принцип экологической компрессии: увеличение числа видов не лимитирует возможность проникновения их в большее число местообитаний, но при этом снижает число особей каждого вида.

Принципы взаимосвязей «биотоп – биоценоз» представлены в таблице 8:

Таблица 8

Принцип и автор Формулировка Проявление и возможности применения
Принцип разнооб- разия А. Тинемана Чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе В тропическом лесу ввиду ог- ромного разнообразия сред оби тания в биоценозы входит зна- чительное число видов; в север ных районах число видов мо- жет исчисляться единицами.
Принцип отклоне- ния условий А.Тинемана Чем сильнее отклонения биотопа от нормы, тем беднее видами и специфич- нее биоценоз, но числен- ность составляющих его видов выше. Данный принцип справедлив в экстремальных биотопах, в монокультуре и при интенсив- ном загрязнении среды
Принцип плавности изменения среды Г.Ранца Чем плавнее меняются ус- ловия среды в биотопе, тем дольше он остаётся неиз- менным, тем богаче видами биоценоз и тем устойчивее и стабильнее он Чем быстрее происходит преоб- разование биотопа, тем труднее видам приспособиться к резким изменениям
Принцип видо – родового представи- тельства И.Иллиеса Два даже близкородствен- ных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе Рода, состоящие из множества видов, в биоценозе представ- лены единственным представи телем
Принцип конкурент ного исключения Г.Гаузе Два вида не могут сосущест вовать в одной и той же местности, если их эколо- гические потребности иден- тичны, т.е. они не могут занимать одну и ту же экологическую нишу Возможность межвидовой конкуренции за территорию, кормовые ресурсы, возмож- ность воспроизводства

 

Организмы занимают новые экологические ниши благодаря наличию у них свойства генетической преадаптации: это означает, что возможность приспособления любого живого организма заложена в генотипе, и его реализация обусловлена наследственно закреплённой нормой реакции, не связанной непосредственно с взаимодействием генотипа с окружающей средой. Такое средство обусловлено практической неисчерпаемостью генетического кода, и среди различных вариантов генов наверняка находятся пригодные для адаптации.

Процесс формирования экологических ниш облегчается генетическим разнообразием организмов. Закон генетического разнообразия гласит: всё живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Это означает, что в природе крайне маловероятно существование двух генетически идентичных особей (исключение составляют однояйцевые близнецы, немутирующие клоны, вегетативные линии). Практическое отсутствие в природе двух одинаковых видов означает признание и внутри,видового и внутрипопуляционного, и межвидового разнообразия. В силу этого Л.Г.Раменским сформулировано правило экологической индивидуальности: каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптаций; в силу множественности экологических условий не существует двух идентичных видов или двух одинаковых особей. Это равнозначно тому, что каждая особь обладает и индивидуальной (генетически предопределённой), и экологической индивидуальностью. Экологическая специфичность видов подчёркнута и в экологической аксиоме Чарльза Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определённым и специфичным условиям существования, т.е. к экологической нише. Однако первичность генетической детерминированности особей отмечено в правиле соответствия условий среды генетической программе организма: вид и организм могут существовать до тех пор и постольку, пока окружающая среда соответствует генетическим возможностям приспособления к изменению внешних условий. Например, невозможность для человека дышать в водной среде, не заложенная генетически, очевидна, и такую адаптацию выработать практически нереально.

Следует отметить и сформулированные Н.Ф.Реймерсом (1990) с применением популярных афоризмов принципы видового обеднения (замещения) – основные закономерности, осуществляющиеся при нарушениях видового разнообразия внутри экосистем.

Принцип консорционной целостности: с исчезновением вида, образующего консорцию, исчезают и многие консорценты, не входящие в другие консорции или другие экосистемы («Никто не гибнет в одиночку»).

Принцип биологического замещения: вновь внедрившийся в экосистему вид, вырабатывая свою экологическую нишу, сужает возможности менее конкурентноспособных видов и тем самым ведёт к их вытеснению или исчезновению; видоизменяет экологические ниши близких по потребностям видов, создавая предпосылки для сокращения их численности или, наоборот, для массового размножения (поведение «незваного гостя»). При этом меняется всё сообщества, включая формы, как будто и не связанные с внедрившимся видом. В результате смещается динамическое равновесие в системе и нарушаются внутренние и внешние связи.

Принцип смены трофических цепей – исчезнувшая или разрушенная трофическая сеть (или сеть) видов сменяется цепью видов – эколого-энергетических аналогов, что позволяет экосистеме усваивать и перерабатывать поступающую энергию, даже и с меньшей эффективностью («экосистема не терпит пустоты»).

Принцип неопределённости хозяйственного значения смены видов – при замене трофических сетей вновь проникающие в систему или возникающие в ней виды могут быть как желательными, так и нежелательными в хозяйственном, медицинском, ветеринарном отношении («старый друг лучше новых двух»). Это означает известную осторожность также при вселении и акклиматизации новых видов без продуманного биологического обоснования.

При организации особо охраняемых природных территорий интересно применение закона обеднения разнородного живого вещества в островных сгущениях, предложенного Г.Ф.Хильми: индивидуальная система, действующая в среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена – постепенно теряя свою структуру, система через некоторое время должна раствориться в окружающей среде. Из этого закона вытекают два следствия: 1) для осуществления охраны исчезающих видов и редких биотических сообществ необходима достаточно обширная территория; 2) любые сложные биотические сообщества, сохранённые на незначительных пространствах, обречены на постепенную деградацию.


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2019 год. Все права принадлежат их авторам!