Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






Расчёты индексов биоразнообразия. 1 часть



В.В.Залепухин

 

 

Теоретические аспекты биоразнообразия

 

Волгоград – 2002

Содержание.

Стр.

Введение ………………………………………………………. 4

Тема 1. Общие представления о биологическом разно-

образии …………….…………………………………….. 8

Тема 2. Формирование биоразнообразия………………………… 21

Тема 3. Биоразнообразие и устойчивость экосистем……………. 30

Тема 4. Основные законы, правила и принципы экологии,

связанные с биоразнообразием …………………………. 34

Тема 5. Количественная оценка биоразнообразия ……………… 38

Тема 6. Биоразнообразие и разнокачественность. Эндогенная и

экзогенная разнокачественность………………………… 49

Тема 7. Экономическая оценка биоразнообразия ………………. 60

Тема 8. Утрата и восстановление видов …………………………. 65

Тема 9. Биоразнообразие и биологическое загрязнение среды.

Доместикация и биоразнообразие………………………..76

Тема 10. Проблемы формирования особо охраняемых природных

территорий…………………………………………………81

Тема 11. Угрозы биоразнообразию водно-болотных угодий

Волгоградской области …………………………………. 91

Тема 12. Возможность управления экосистемами с позиций

принципа максимального биоразнообразия …………..120

Контрольные вопросы ……………………………………………126

Список использованной литературы…………………………… 127

Приложения ………………………………………………………135

 

 

Сохранить биоразнообразие –

значит сохранить цивилизацию

 

 

В в е д е н и е .

 

Глобальный экологический кризис обострил осознание особой ценности и жизненной важности устойчивой среды обитания человека, стабильного функционирования живого вещества биосферы и его биоразнообразия (Дёжкин, Пузаченко, 1999). Действительно, на пороге XXI века сохранение биоразнообразия во всех его формах и биологических ресурсов планеты становится приоритетным направлением деятельности человеческого общества, а отношение к живым существам становится той мерой, которой проверяются на прочность морально-этические ценности – насколько бережно относится человек к «братьям меньшим», тем и определяется его гуманное отношение к себе подобным.

Биологическое разнообразие (БРО) является характерной чертой жизни на Земле, определяя возможность существования и функционирования как отдельных экосистем, так и биосферы в целом. Ещё Чарльз Дарвин при обзоре данных по эволюции живой природы пришёл к заключению, что в процессе длительного исторического развития неуклонно возрастала так называемая «сумма жизни» – то есть росло качественное многообразие живого и число видов в результате появления новых таксонов: отрядов, классов, типов, царств; усложнялась групповая иерархия. Совокупность таких изменений сопровождалось постоянным совершенствованием структуры и функций биосферы в целом, нарастанием разнообразия и сложности экосистем. В наше время понятие «сумма жизни» вполне сопоставима с понятием «живого вещества» В.И.Вернадского, но менее значимо по смыслу и объёму информации, чем современный термин «биоразнообразие». Само это определение, видимо, оформилось с выходом в свет книги «Biodiversity» под редакцией Е.О.Вильсона в 1988 году. Уже в 1992 году была создана и подписана 153 государствами международная конвенция по биоразнообразию (Convention of Biological Diversity), к которой в 1995 году присоединилась и Российская Федерация.



На сегодня известно, что БРО прямо влияет на деятельность экосистем: его сокращение отрицательно сказывается на их структуре и функциональных связях, приводит к изменениям в биотических сообществах или даже к их разрушению. Это в свою очередь ведёт к изменениям ландшафтов, а со временем, возможно, к изменениям климата. В историческом плане сокращение БРО было связано с массовым вымиранием видов, хотя общая эволюционная тенденция – рост, а не сокращение разнообразия. На современный процесс уменьшения биоразнообразия активно влияет человеческая деятельность – нынешние темпы сокращения числа видов в растительных и животных сообществах во много раз превышают скорость исчезновения видов в естественных условиях (Соколов и др., 1994).

Сохранение биоразнообразия – это не только вопрос целостности видов и экосистем, но и сохранности тех условий окружающей природной среды, которые обеспечивают нормальную жизнедеятельность человека. Не случайно БРО называют фактором фундаментальной важности для выживания человеческого общества (Одум, 1986).



Проблема сохранения биоразнообразия в последние 30 лет стала одной из глобальных экологических проблем современности в связи с постоянно растущим антропогенным воздействием как на отдельные виды, так и на биосферу в целом. Однако утрата БРО, в отличие от масштабных изменений климата, загрязнения окружающей среды или дефицита природных ресурсов, представляет явление, не слишком бросающееся в глаза. Если вымирание каких-то видов растений или насекомых, как правило, не вызывает особого беспокойства среди жителей Земли (за исключением специалистов), то вероятность вымирания крупных или хорошо знакомых всем животных (зубра, амурского тигра, суматранского носорога, сайгака, осетровых рыб) обычно побуждает общественность к активным действиям.

Утрата биоразнообразия представляет прямую угрозу для человека как биологического вида, также обладающего высокой степенью генетического (популяционного) разнообразия. Для больших наций нерациональное использование биологических ресурсов и сокращение БРО – это всего лишь возможные провалы в экономике, для многих малых народностей – это вопрос жизни и смерти, поскольку водные, лесные, рыбные ресурсы составляют основу их существования (Соколов и др., 1994). Для рядового же жителя планеты исчезновение какого-нибудь редкого растения может означать отсутствие необходимого лекарства от смертельной болезни.

С каждым годом наука открывает всё новые и новые, чрезвычайно полезные для человека свойства у видов, ранее считавшихся бесполезными или вредными. Так, в губке Tethia cripta из Карибского моря было обнаружено биологически активное вещество, представляющее сильнейший ингибитор для роста раковых клеток при лейкемии. Другое вещество из той же губки оказалось весьма эффективным препаратом при лечении вирусного энцефалита и некоторых других вирусных заболеваний. От губок, актиний, моллюсков, морских звёзд, кольчатых червей и др. получены новые соединения, пригодные для лечения гипертонии и сердечно-сосудистых заболеваний. Броненосцы – единственные животные на Земле, болеющие проказой, и не удивительно, что при поиске методов лечения медицина во многом опирается на исследования именно этого вида. Многощетинковый морской червь Lumbrinerus brevicirra служит источником нейротоксического инсектицида «падан» – высокоэффективного средства для борьбы с колорадским жуком, хлопковым долгоносиком, капустной молью, в т.ч. невосприимчивыми к фосфор- и хлорорганическим соединениям. Планктонная водоросль Umbilicosphrera способна концентрировать продукты урана с коэффициентом накопления в 10 000, что открывает новые возможности в очистке радиоактивных отходов. Отметим, наконец, что успехи биотехнологий и генной инженерии были бы намного слабее, если бы не был выделен фермент полимераза, обеспечивающий размножение копий молекул ДНК – он получен из бактерий вида Thermus aquaticus, выделенных из естественных термальных источников Америки (Примак, 2002). Таких примеров можно привести немало.

Поддержание биоразнообразия на планете важно как для настоящих, так и будущих поколений, поскольку его снижение вело и ведёт к потере устойчивости наземных и водных экосистем и в целом вызывает негативные необратимые и невосстановимые изменения в окружающей природной среде. БРО необходимо рассматривать как общепланетарный вид природных ресурсов, представляющий значительный интерес для всех государств и народов. Сохранение биоразнообразия имеет научные, экономические, эстетические и нравственные аспекты (Решетников, 1994), часть из которых рассматривается в данном издании. Но изучаемая проблема вышла далеко за рамки чисто научных интересов - на уровень первоочередных экономических и даже политических задач, решение которых национальными правительствами и международными организациями призвано обеспечить полноценные условия для постоянно растущего населения планеты.

Решение многих глобальных и региональных экологических проблем невозможно без фундаментальных знаний о разнообразии организмов, их распространении и взаимодействиях. Изучение биоразнообразия и составляющих его растений, животных и микроорганизмов необходимо для расчётов предельно допустимых экологических нагрузок на биосферу и конкретные территории, при анализе ассимиляционного потенциала окружающей природной среды и её возможной хозяйственной ёмкости, при проведении комплексной экологической экспертизы и аудита любых экономических мероприятий, для разработки методик экологического планирования и прогнозирования, в биомониторинге и биоиндикации и т.д. Анализ БРО в связи со структурой и функционированием экосистем может дать важный практический выход на пути управления ими.

Однако говоря о современном биоразнообразии, нельзя не помнить о двух важных моментах. Во-первых, состояние биоразнообразия является достаточно динамичным во времени и пространстве. Процесс эволюции живого вещества непрерывен и сопровождается как образованием новых видов, так и исчезновением ныне существующих. Точно так же любые организмы расширяют или сокращают свои ареалы и заселяют новые территории, постоянно приспосабливаясь к меняющимся условиям среды; при этом закономерно меняются численность, плотность, половозрастная и генетическая структура популяций и т.д. Во-вторых, следует учитывать, что современный процесс утраты видов и их местообитаний обусловлен главным образом антропогенной деятельностью, и именно это определяет необходимость ответных действий человеческого общества по сохранению и поддержанию биоразнообразия, понимание его ответственности за биологическую эффективность природоохранных мероприятий.

Из этих двух положений вытекает совершенно логичный вопрос: «Так какое же биоразнообразие мы должны защищать?». По А.М.Никанорову и Т.И.Хоружей (2000), один из принципов экологической нравственности гласит: каждое поколение имеет право на то же биоразнообразие, что и предыдущее. С этим нельзя не согласиться в том смысле, что каждый вид уникален, неповторим и бесценен, но «природа знает лучше», какие организмы и на каком уровне приспособлены к окружающим условиям и идут по пути биологического прогресса.

Следовательно, вопрос сохранения БРО в большей степени относится к аборигенному (ныне существующему на определённых территориях) и ландшафтному (экосистемному) разнообразию, а также к поддержанию в жизнеспособном состоянии видов и внутривидовых группировок, составляющих генофонд планеты, но подверженных активному антропогенному воздействию.

 

Учебно-методическое пособие предназначено для студентов, обучающихся по специальности «Геоэкология» в рамках нового курса «Теоретические проблемы биоразнообразия». Несомненно, что представленные в данном издании материалы и концепции далеко не полностью исчерпывают многочисленные аспекты сохранения биоразнообразия, поэтому автор с благодарностью отнесётся ко всем замечаниям и предложениям по актуальному кругу вопросов, затронутых в книге.

 

 

Тема 1. Общие представления о

биологическом разнообразии.

 

В настоящее время в биологии и экологии под биоразнообразием понимаются все обитающие на Земле виды растений, животных и микроорганизмов, а также экосистемы, частью которых живые организмы являются, и экологические процессы, в которых они участвуют (Никаноров, Хоружая, 2000а).

Более сложную формулировку даёт В.В.Снакин (2000): «Разнообразие биологическое – число различных типов биологических объектов или явлений и частота их встречаемости на фиксированном интервале пространства и времени, в самом общем случае отражающие уровень сложности живого вещества, способность его к саморегуляции своих функций и возможности разностороннего использования».

Биоразнообразие (БРО) рассматривается на трёх уровнях: генетическом, видовом и экосистемном.

Генетическое разнообразие представляет весь объём наследственно закреплённой информации, содержащейся в генах всех живых организмов, населяющих планету.

Видовое разнообразие отражает количество видов и частоту встречаемости особей разных видов на конкретных территориях.

Экосистемное (ландшафтное) разнообразие образуется совокупностью различных местообитаний биотических сообществ и экологических процессов в рамках отдельных экосистем и биосферы в целом.

В уже упоминавшейся Конвенции о биологическом разнообразии данным понятием обозначают разнообразие в рамках вида, между видами и между экосистемами, причём разнообразием в экологии В.В.Снакин (2000) называет « … показатель сложности системы, разнокачественности её компонентов». В отличие от многообразия видов в живой природе, обладающих собственной ценностью в силу своей уникальности и неповторимости, понятие «биологические ресурсы» включает генетические ресурсы, организмы и их части, популяции и любые биотические компоненты экосистем, имеющие фактическую или потенциальную ценность для человечества (Конвенция…, 1992).

 

1.1. Видовое разнообразие.

Наиболее часто, говоря о биоразнообразии, имеют в виду число видов живых организмов, населяющих планету. Количество видов, по разным оценкам, колеблется от 5 до 80 млн., но таксономическая принадлежность в соответствии с современной классификацией установлена примерно для 2 млн.: 500 тыс. видов растений и 1,5 млн. видов животных. Наиболее многочисленный класс (до 750 тыс. видов) представляют насекомые, около 30 тыс. паукообразных, примерно 8 600 видов птиц, около 6 000 видов млекопитающих, почти 5 500 видов пресмыкающихся и т.д. Однако общее число видов насекомых в тропиках не описано до сих пор, и их возможное количество может превзойти величину в 5-10 млн. (Гиляров, 1990), явно недостаточно разработана и классификация микроорганизмов. Видовое разнообразие наземных животных почти в 5 раз больше, чем у обитателей вод.

Анализируя видовой состав любой территории, мы сталкиваемся с определением биоценоза – совокупности популяций биологических видов, принимающих участие в формировании и функционировании данной экосистемы. Видовое разнообразие биоценоза в каждый момент времени определяется числом видов – т.н. видовой насыщенностью, которая измеряется суммой входящих в него популяций и их количественными характеристиками (общей численностью, плотностью расселения на данной территории и т.д.).

Обычно биоценозы, бедные видами, - такие, в которых содержатся десятки и сотни видов растений и животных; в богатых же счёт идёт на несколько тысяч и более видов. Богатство или бедность видового состава определяется либо абсолютным, либо относительным числом видов и зависят от возраста сообщества: молодые, только складывающиеся и начинающие развиваться сообщества, гораздо беднее по видовому составу по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие биоценозов взаимосвязано с разнообразием сред обитания: чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя экологические условия, тем больше видов в нём поселится. По Р.Уиттекеру (1980), видовое разнообразие внутри местообитания или внутри сообщества называют ά-разнообразием (альфа), для разграничения отличий между местообитаниями – β- (бетта) разнообразием; между ландшафтами, образованными более, чем одним типом естественных сообществ и при охвате площадей от 1 тыс. до 1 млн. га – γ (гамма) – разнообразием. Кроме того, Δ (дельта)- разнообразием наз. видовое разнообразие по большим климатическим и физико-географическим градиентам, а ε (эпсилон)-разнообразием – разнообразие биомов или географических регионов, включающих различные ландшафты. Это сделано для того, чтобы разнообразие биотопов или сообществ не путать с разнообразием ландшафтов или регионов, которые содержат совокупность разных местообитаний. Сам Р.Уиттекер различал две основные формы биоразнообразия: инвентаризационное, включая в него альфа- и гамма-разнообразие, отражающие внутренние характеристики экосистем, и дифференцирующее, состоящее из бета- и дельта-, - для оценки разнообразия между экосистемами.

Б.А.Юрцев (1992) разделяет биоразнообразие таксономическое (т.е. по степени родства) и типологическое – по категориям, не связанным с родством, т.е. по структурным, функциональным, географическим, экологическим признакам. У того же автора отмечено разделение на структурное и биохорологическое разнообразие, связанные с территориальным распределением живых организмов (Лебедева, Криволуцкий, 2002). Наконец, Ю.Одум (1986) называет структурным разнообразием зональность, стратификацию, пятнистое распределение и другие проявления территориальной дифференциации.

Показателями для количественной оценки видового разнообразия обычно служит соотношение между отдельными видами (выделяют доминантные или второстепенные виды), значения их численности, биомассы, продуктивности; отношение числа видов к единице площади или объёма. Часто при анализе биоразнообразия используют и различные расчётные индексы (см. тему 5). Для оценки роли отдельного вида в структуре биоценоза используют показатели, основанные на прямом количественном учёте:

а) обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объёма занимаемого пространства, к примеру, число птиц, гнездящихся на 1 км2 степного участка или количество бентосных организмов на 1 м2 дна водоёма. Из этого примера видно, что для расчёта обилия вида иногда используют не число особей, а их биомассу. Обилие вида изменяется во времени (вызывается сезонными, годичными и случайными колебаниями численности) и в пространстве (например, при «пятнистом» распределении). Иногда для оценки обилия вида используют балльную систему (Степановских, 1999): 0 – отсутствие вида; 1 – встречается редко и рассеянно; 2 – нередко; 3 – обильно и часто; 4 – очень обильно.

б) степень доминирования – отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей в рассматриваемой экологической группировке (обычно выражается в процентах).

в) частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе и рассчитывается как отношение числа проб или учётных площадок, где встретился вид, к общему числу проб или площадок.

г) постоянство вида – отношение числа выборок, содержащих изучаемый вид к общему числу взятых выборок (в процентах). При этом постоянные виды для данного биоценоза встречаются более чем в 50% выборок, добавочные – в 25-50% выборок, случайные – менее чем в 25% выборок.

В состав биоценозов, кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, как правило, входит значительное количество малочисленных и редких форм. Со снижением числа видов обилие отдельных форм резко повышается, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовое разнообразие сообществ и выше численность отдельных форм.

Но в биоценоз включаются не только те виды, которые постоянно присутствуют в данном местообитании, но и те, которые проводят в нём часть своего жизненного цикла и оказывают определённое влияние на него: примерами могут служить гусеницы и бабочки, головастики и лягушки, личинки насекомых в водоёмах и т.д. Поэтому видовая принадлежность не всегда может служить лучшей экологической единицей для оценки разнообразия: жизненные формы одного и того же вида часто занимают различные экологические ниши и местообитания и также вносят определённый вклад в разнообразие экосистем.

К тому же определение видового богатства и количественного состава биоценозов, как правило, требуют участия многих специалистов (ботаников, зоологов, энтомологов и др.), поэтому иногда видовое разнообразие оценивают:

- по отдельным таксономическим группам (по семействам растений, насекомых, птиц, млекопитающих);

- по трофическим группам (фотосинтезирующим растениям, растительноядным видам, хищникам и т.д.);

- по пространственным группам (число видов по ярусам леса, распределение бентоса по поверхности дна и в слое грунта и т.д.);

- по размерным группам (микро-, мезо- и макрофауна почв или илов), и т.д.

Сложность подобной полномасштабной оценки можно показать на следующем примере. В тропическом лесу на 1 гектаре леса может расти до 150 видов деревьев, на каждом из которых могут обитать специфические насекомые-фитофаги и насекомые-хищники и др. Чтобы выявить все виды организмов в экосистеме тропического леса исследователю необходимо проанализировать пробу размером … во всю изучаемую территорию с площадью во много тысяч квадратных километров – общеизвестно, что с увеличением площади обследования число обнаруживаемых видов возрастает. Н.Ф.Реймерс (1994) приводит пример, что для детального изучения трофических связей в экосистеме широколиственного леса только на участке в 1 га потребуется работа 40 грамотных специалистов в течение 5 лет.

Биоценозы различных экосистем могут сильно различаться как по общему видовому разнообразию, так и по числу видов в отдельных группировках. Для различных климато-географических зон прослеживается тенденция к росту видового богатства от полюсов к экватору (правило А.Уоллеса). К наиболее бедным по числу видов относят биоценозы арктических и антарктических пустынь, тундры, аридных экосистем на засоленных почвах и др., где число обнаруживаемых видов животных и растений измеряется единицами. Напротив, в наземных и водных экосистемах тропического пояса общее количество видов может исчисляться десятками тысяч.

В.Д.Фёдоров и Т.Г.Гильманов (1980) приводят несколько примеров видового разнообразия растений и животных для наземных экосистем (таблицы 1 – 3), аналогичные данные для водных экосистем приводит А.С.Константинов (1972) – см. таблицу 4.

Таблица 1

Видовое разнообразие цветковых растений в

некоторых наземных экосистемах

Экосистемы Количество видов
Ультрахолодная антарктическая пустыня 0 – 3
Вострецово-осоковое сообщество на столбчатом солонце 2 – 4
Моховая тундра 5 – 10
Верещатник
Сфагновое болото
Ельник-черничник
Смешанный лес (пихта – бук – ель)
Дубрава орешниково-медунично-зеленчуковая
Луг на высокой пойме
Луговая степь
Ковыльная степь
Южная степь
Черносаксаульник илаковый
Полынник
Ризофоровая мангрова
Саванна
Дождевой тропический лес (Берег Слоновой Кости) > 600
Дождевой тропический лес (Амазония) > 500
Дождевой тропический лес > 2000

 

Таблица 2

Видовое богатство сообществ позвоночных животных

в наземных экосистемах основных природных зон СССР

Природные зоны   Количество видов позвоночных животных
Млекопитающие Птицы, не связанные с водоёмами Рептилии Амфибии В С Е Г О
Все- го В том числе Все- го В том числе
осед- лые зимо- спя- щие осед- лые про- лёт- ные зиму- ющие
Тундра Всего -- 1-3 --- ---
Фоно- вые --- 1-3 --- ---
Тайга средняя центрально- якутская Всего
Фоно- вые
Тайга средняя восточно- европейская Всего
Фоно- вые
Хвойные широко- лиственные леса Всего
Фоно- вые
Лесостепь и широко- лиственные леса Всего 40-49
Фоно- вые
Сухие степи Всего
Фоно- вые
Глинистые пустыни Всего ---
Фоно- вые ---

 

Считается, что в наземных экосистемах важным и весьма информативным компонентом видового богатства служит число именно цветковых растений (табл. 1), поскольку на суше они являются основными производителями органического вещества. Позвоночные животные представляют в экосистемах консументов – потребителей готового органического вещества (табл. 2).

Таблица 3

Видовая насыщенность сообществ почвенных водорослей

некоторых наземных экосистем

Экосистемы Количество видов
Лесные  
Дриадо-осоково-моховая тундра на глееватой почве
Ельник-черничник
Елово-пихтовый лес на дерново-подзолистой почве
Дубрава на тёмно-серой лесной почве
Травяные  
Луг суходольный злаково-разнотравный на дерново-подзолистой почве
Луг разнотравно-мятликовый на дерново-карбонатной почве
Степь злаково-разнотравная на мощном чернозёме
Степь типчаково-ковыльная на тёмно-каштановой почве
Степь полынно-типчаковая на светло-каштановой почве
Степь полынная на бурой пустынно-степной почве
Степь полынно-разнотравная на степном солонце

 

Видовое разнообразие водных экосистем имеет специфические особенности, связанные прежде всего с физико-химическими свойствами среды обитания, глубинами, прозрачностью и освещённостью и др., но сильнее всего оно зависит от фактора солёности: в пресных водах не встречаются многие классы беспозвоночных животных (радиолярии, сифонофоры, коралловые полипы, иглокожие и др.). Солёность рассматривается как глобальный фактор, ответственный как за устойчивость пространственной структуры, так и за БРО (Фёдоров, Гильманов, 1980). Границей, разделяющей морскую и пресноводную фауну, считается зона в 5-8 ‰, и в этом диапазоне наблюдается минимум видов. Концентрация солей в воде 5‰ разделяет животных с разной осморегуляторной способностью: указанный диапазон оказывается минимальной солёностью внешней среды для пойкилоосмотических организмов (к ним относятся морские беспозвоночные) и в то же время минимальным уровнем солей во внутренней среде для гиперосмотических организмов (практически всех водных позвоночных и пресноводных беспозвоночных). Такое явление может быть обусловлено тем, что соленость в зоне 5‰ поддерживает конформационную структуру биополимеров и тем самым обеспечивает нормальное функционирование живых клеток.


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2019 год. Все права принадлежат их авторам!