Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






Движущие силы ионного транспорта в растительной клетке



Поступление веществ в клеточную стенку (1-й этап). Поглощение веществ клеткой начинается с их взаимодействия с клеточной оболочкой. Еще работами Д. А. Сабинина и И. И. Колосова было показано, что клеточная оболочка способна к быстрой адсорбции ионов. Причем эта адсорбция в ряде случаев носит обменный характер. В дальнейшем в опытах с выделенными клеточными обо­лочками было показано, что их можно рассматривать как ионообменник. На поверхности клеточной оболочки оказываются адсорбированными ионы Н+ и НС03-, которые в эквивалентных количествах меняются на ионы, находящиеся во внешней среде. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межмолекулярных промежутках клеточной стенки, частично связываться и фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Первый этап поступления характеризуется большой скоростью и обратимостью. Поступившие ионы легко вымываются. Это пассивный диффузионный процесс, идущий по градиенту электрохимического потенциала. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, включает клеточные стенки и межклеточные промежутки, т. е. апопласт или свободное пространство. По расчетам свободное пространство (СП) может занимать в растительных тканях 5—10% объема. Поскольку в клеточную оболочку входят амфотерные соединения (белки), заряд которых меняется при разных значениях рН, то в зависимости от значения рН скорость адсорбции катионов и анионов также может меняться. Поступление веществ через мембрану (2-й этап). Для того чтобы проникнуть в цитоплазму и включиться в метаболизм клетки, вещества должны пройти через мембрану — плазмалемму. Перенос веществ через мембрану может идти пассивным и активным путем. При пассивном поступлении веществ через мембрану основой переноса и в этом случае является диффузия. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны и от растворимости вещества в липидной фазе мембраны. Поэтому неполярные вещества, которые растворяются в липидах (ор­ганические и жирные кислоты, эфиры), легче проходят через мембрану. Однако большинство веществ, которые важны для питания клетки и ее метаболизма не могут диффундировать через липидный слой и транспортируются с помощью белков, которые облегчают проникновение воды, ионов, Сахаров, аминокислот и других полярных молекул в клетку. В настоящее время показано существование трех типов таких транспортных белков: каналы, переносчики, помпы.

Каналы — это трансмембранные белки, которые действуют как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. Транспорт через каналы, как правило, пассивный. Специфичность транспортируемого вещества определяется свойствами поверхности поры. Как правило, через каналы передвигаются ионы. Скорость транспорта зависит от их величины и заряда. Если пора открыта, то вещества проходят быстро.



Переносчики — это специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. В структуре этих белков имеются группировки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность.

Насосы (помпы) — интегральные транспортные белки, осуществляющие активное поступление ионов. Термин «насос» показывает, что поступление идет с потреблением свободной энергии и против электрохимического градиента. Энергия, используемая для активного поступления ионов, поставляется процессами дыхания и фотосинтеза и в основном аккумулирована в АТФ. Как известно, для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН —> АДФ + Фн. Ферменты, осуществляющие гидролиз АТФ, называются аденозинтрифосфатазы (АТФазы). В мембранах клеток обнаружены различные АТФазы: К+ — Na+ — АТФаза; Са2+ — АТФаза; Н+ — АТФаза. Н+— АТФаза (Н+—насос или водородная помпа) является основным механизмом активного транспорта в клетках растений, грибов и бактерий. Н+ — АТФаза функционирует в плазмалемме и обеспечивает выброс протонов из клетки, что приводит к образованию электрохимической разности потенциалов на мембране. Н+— АТФаза переносит протоны в полость вакуоли и в цистерны аппарата Гольджи.

 

1) МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ, совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растми химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей. При исследовании золы растений в ней было обнаружено множество химических элементов, в т. ч. редких, содержание которых в различных частях растений было не одинаковым. Это свидетельствует о том, что данные элементы необходимы растм и накапливаются в них. Элементы, присутствующие во всех растх, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор. Для разных растений они необходимы в различных количествах. Полностью заменить одни элементы какими-либо другими невозможно. От степени их присутствия в почве зависит урожайность с.-х. растений. В почвах средней полосы России обычно не хватает азота и фосфорной кислоты, реже калия, поэтому их вносят в качестве азотных и фосфорно-калийных удобрений.



Каждый химический элемент играет в жизни раст особую роль. Фосфор усваивается растением в виде солей фосфорной кислоты (фосфатов) и находится в нём в свободном состоянии или совместно с белками и другими органическими веществами, входящими в состав плазмы и ядра. В свободном состоянии, возможно, регулирует в клетке кислотную и щелочную среду. Сера поглощается растением в виде солей серной кислоты, входит в состав белков и эфирных масел. Калий сосредоточен в молодых органах, богатых плазмой, а также в органах накопления запасных веществ – семенах, клубнях, вероятно, играет роль нейтрализатора кислой реакции клеточного сока и участвует в тургоре. Магний содержится в растении там же, где и калий, и, кроме того, входит в состав хлорофилла. Кальций накапливается во взрослых органах, особенно в листьях, служит нейтрализатором вредной для раст щавелевой кислоты и защищает его от токсического действия различных солей, участвует в образовании механических оболочек. Железо находится в растении в малых количествах, но входит в состав протопластов, и при его недостатке развивающиеся листья не зеленеют, а остаются белыми (явление хлороза).

Кроме указанных жизненно необходимых элементов, определённое значение имеют хлористый натрий (накапливаясь в клетках галофитов, позволяет увеличить осмотическое давление до 100 атмосфер, благодаря чему они могут противостоять физиологической сухости почвы), марганец, фтор, йод, бром, цинк, кобальт, стимулирующие рост растений,и др.
Минеральные соединения азота и зольных элементов поглощаются наземными высшими растми почти исключительно корнями. Соли, как и вода, поглощаются живыми клетками первичной коры корня и корневыми волосками, затем корневым давлением выталкиваются с водой в сосуды, разносятся транспирационным током по другим частям раст и снова принимаются живыми клетками стебля и листа. В живых клетках корня происходит первый отбор веществ, допускаемых внутрь раст. Участие живых клеток в принятии веществ обусловливают избирательную способность раст, благодаря которой различные вещества поглощаются в разных количествах. Так как поступление в сильной степени зависит от потребления, растение принимает на различных стадиях развития то одни соли, то другие. Чем теснее соприкосновение корня с частицами почвы, тем сильнее развита корневая система и тем полнее идёт поглощение солей. Кроме того, корни обладают растворяющей способностью. Несомненно, что мощная, сильно разветвлённая корневая система способствует лучшему питанию раст.

Биогеохимические провинции

Биогеохимические провинции, области на поверхности Земли, различающиеся по содержанию (в их почвах, водах и т.п.) химических элементов (или соединений), с которыми связаны определённые биологические реакции со стороны местной флоры и фауны. Состав почв влияет на подбор, распределение растений и на их изменчивость под влиянием тех или иных химических соединений или химических элементов, находящихся в почвах. По генезису выделяются 2 типа Б. п.: 1) Б. п., приуроченные к определенным почвенным зонам в виде отдельных пятен или областей и определяемые недостаточностью того или иного химического элемента в среде. Например, для зон подзолистых и дерново-подзолистых почв Северного полушария, простирающихся почти через всю Евразию, характерны Б. п., связанные с недостаточностью иода, кальция, кобальта, меди и др. Подобные Б. п. с характерными для них эндемиями (зоб, акобальтоз, ломкость костей у животных и т.п.) не встречаются в соседней зоне чернозёмов. 2) Б. п. и эндемии, встречающиеся в любой зоне. В этом смысле они имеют интразональный характер и возникают на фоне первичных или вторичных ореолов рассеяния рудного вещества месторождений, солёных отложений, вулканогенных эманаций и т.п. Например, борные Б. п. и эндемии (среди флоры и фауны) обнаружены в бессточных областях; флюороз человека и животных — в области недавно действующих вулканов, месторождений флюорита и фторапатита; молибденозис животных — в пределах месторождений молибдена и т.п. Этот тип провинций и эндемий имеет преимущественно позитивный характер, поскольку связан с избыточным содержанием химических элементов в среде.

Химические элементы, образующие хорошо растворимые соединения в почвенных условиях, вызывают наиболее сильную биологическую реакцию у местной флоры. Имеет значение и форма нахождения химических элементов в среде. Например, молибден вызывает у животных заболевание только в районах с щелочными почвами (молибденовая кислота даёт растворимые соединения с щелочами); в районах кислых почв избыток молибдена не вызывает заболеваний и т.п. Химические элементы Ti, Zr, Hf, Th, Sn, Pt и многие другие, не образующие в почвенных условиях легкоподвижных растворимых соединений, не вызывают образования Б. п. и эндемий.

В пределах Б. п. различают 2 вида концентрации организмами химических элементов: групповой, когда все виды растений в данной провинции в той или иной степени накапливают определённый химический элемент, и селективный, когда имеются определённые организмы-концентраторы того или иного химического элемента вне зависимости от уровня содержания этого элемента в среде. Известны различные виды растений, которые в Б. п. концентрируют определённые элементы и подвергаются при этом изменчивости. К ним относятся специфическая галмейная флора (концентрирующая Zn), известковая, селеновая, галофитная, серпентинитовая флора и мн. др.

В зависимости от конституционных свойств данного вида организма и особенно при длительном изолированном существовании его в той или иной Б. п. возникает изменчивость организмов — появление физиологических рас (без видимых внешних изменений), морф, вариаций, подвидов и видов. Это сопровождается повышением содержания в организмах соответствующих химических элементов — Cu, Zn, Se, Sr и др. Появляются также химические мутанты с изменением в ядрах клеток числа хромосом и т.п.; изменчивость может приобрести наследственный характер, особенно у микробов.

Многие редкие и рассеянные химические элементы (микроэлементы) играют значительную физиологическую роль, входя в физиологически важные органические соединения у организмов — в дыхательные пигменты, ферменты, витамины, гормоны и другие акцессорные физиологически важные вещества.

Известно более 30 химических элементов (Li, В, Be, С, N, F, Na, Mg, Al, Si, P, S Cl, K, Са, V, Mn, Cu, Zn, As, Se, Br, Mo, I, Ba, Pb, U и др.), с которыми связано образование Б. п., эндемий и появление организмов-концентраторов.

На основе изучения химической экологии Б. п. в практику борьбы с соответствующей эндемией в Б. п. широко вошло использование химических элементов (В, Сu, Mn, Со, I и др.) в качестве удобрения или подкормки животных. На основе изучения содержания химических элементов в почвах и растх был создан биогеохимический метод поисков полезных ископаемых. В геологическом прошлом Б. п. также играли значительную роль в отборе и изменении флоры и фауны. Реконструкция палеобиогеохимических провинций может многое объяснить в эволюции органического мира.

14(13) Варьирование скорости понглощения элем мин. питания в онтогенезеПотребление растми элементов питания в онтогенезе определяется многими факторами. Наиболее значимыми из них являются неравномерность роста и развития, обусловленная генетическими особенностями культур и сортов, почвенно-климатические условия произрастания. Из последних наиболее важным для потребления элементов питания является уровень обеспеченности растений влагой и теплом. С целью повышения доступности элементов питания разработаны разнообразные приемы обработки почвы, накопления и сохранения влаги в почве. Важное место в решении этого вопроса отводится дробному применению минеральных удобрений, приуроченности их внесения к периоду наибольшей потребности растений в элементах питания, особенно азота

Установлено также, что одни минеральные вещества требуются растм в относительно больших количествах (соли калия, азота, кальция, фосфора, магния и прочие макроэлементы), другие вещества и элементы требуются в ничтожных количествах (микроэлементы цинк, молибден, медь, железо, бор и др.).

Концентрация питательных веществ может колебаться в довольно широких пределах. Организм раст, извлекая эти вещества из внешней среды, создает в тканях их необходимую концентрацию. Если этих веществ в воде и грунте достаточно, растение развивается правильно, быстро растет, цветет и плодоносит. При недостатке одного или нескольких необходимых веществ отмечается отставание в росте, изменение формы раст, прекращается размножение. Иногда наблюдается избыток тех или иных химических элементов, что также может вызвать нарушение развития растений.

Если удобрения вносят в количествах, превышающих потребности растений, то урожайность не увеличивается, а качество продукции может даже ухудшиться. Так, избыточное азотное питание капусты приводит к недостатку в ней сахаров, капуста плохо хранится. При избытке в почве солей азота в клубнях картофеля снижается содержание крахмала, у многих растений в клетках накаливаются нитраты. Употребление в пищу овощей, картофеля и других продуктов, содержащих избыток нитратов, оказывает вредное влияние на здоровье человека.

15.Градиент концентрации или концентрационный градиент — это векторная физическая величина, характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделенные полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией. Градиент концентрации направлен по пути l , соответствующему нормали к изоконцентрационной поверхности (полупроницаемой мембране). Значение концентрационного градиента gradC равно отношению элементарного изменения концентрации dC к элементарной длине пути dl :

При постоянном значении градиента концентрации C на длине пути l : Здесь C1 и C2 — начальное и конечное значение концентрации на длине пути l (нормали к изоконцентрационной поверхности). Градиент концентрации может быть причиной переноса веществ, например диффузии. Диффузия осуществляется против градиента концентрации.

Единицей измерения градиента концентрации является величина м−2, а также её дольные или кратные производные.

Значение Na/K-насоса для клетки не ограничивается стабилизацией нормальных градиентов К+ и Na+ на мембране. Энергия, запасенная в мембранном градиенте Na+, часто используется для обеспечения мембранного транспорта других веществ. Мембранный транспортный белок переносит молекулу сахара в клетку даже против градиента концентрации, в то же время Na+ движется по градиенту концентрации и потенциала, обеспечивая энергию для транспорта сахаров. Такой транспорт сахаров полностью зависит от существования высокого градиента натрия ; если внутриклеточная концентрация натрия существенно возрастает, то транспорт сахаров прекращается.


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2018 год. Все права принадлежат их авторам!