Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






Дифференцировка и рост растений



Растения растут в течение всей своей жизни, образуя новые ткани и органы, которые начинают формироваться в эмбриональных зонах – меристемах. Существование меристем поддерживается инициальными клетками (инициалями), длительное время способными приступить к делению. Апикальные (верхушечные) меристемы расположены на концах побегов и корней. Апикальные меристемы побега и корня представляют собой не только образовательные ткани, но и главные координирующие центры, влияющие на морфогенетические процессы в целом растении. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль побега и корня. В основании междоузлий и листьев локализованы интеркалярные (вставочные) меристемы.

Морфогенез, то есть формообразование у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Межклеточные системы регуляции включают гормональные, электрические и трофические факторы, которые влияют на генетическую, мембранную и метаболическую регуляторные системы в каждой клетке. Включение и выключение генетических программ в клетке зависит от поступления сигналов, особенно фитогормонов, из других клеток. Ауксин необходим для включения генетической программы корнеобразования, а цитокинин в присутствии ауксина вызывает экспрессию генов, ответственных за программу побегообразования.

Поляризация биологических структур – это ориентация процессов и структур в пространстве, то есть физиолого-биохимические и анатомо-морфологические свойства изменяются в определенном направлении. Поляризация вызывается градиентами осмотического давления, рН, концентрации кислорода, углекислого газа, гормональными, электрическими и трофическими контактами с соседними клетками, механическим давлением. В результате в клетках реализуются именно те потенции, которые соответствуют окружающим условиям («эффект положения»). У растительных клеток найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании клеток в искусственной среде установлен "эффект массы". Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще суспензия клеток, тем большее их число начинает делиться. Для дифференциации большое значение имеет наличие в клеточной стенке белков лектинов, участвующих в узнавании и взаимодействии клеток.



Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других. Самый простой тип корреляции связан с питанием. Развитие побега зависит от корня, поставляющего минеральные вещества и воду. В свою очередь, побег поставляет в корень органические соединения. Основную роль играют гормональные взаимодействия между частями растения. Примером гормональной регуляции служит явление апикального доминирования – торможения верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней. Апикальное доминирование обусловлено тем, что точка роста побега, содержащая большое количество ауксина, является мощным аттрагирующим центром, притягивающим питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корне. Кроме того, ауксин задерживает образование проводящих пучков, соединяющих боковые почки с центральной проводящей системой. Удаление верхушки побега стимулирует этот процесс, а приток цитокинина к пазушным почкам усиливает в них клеточные деления. Формирующиеся в боковых почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего развития боковых побегов.

Ростовые корреляции используются в растениеводстве для получения большего количества продукции. Например, пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов, пикировка – обрывание кончиков корней при пересадке рассады овощей – увеличивает число боковых корней.

Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая вызывается как особенностями самих процессов, так и факторами внешней среды. Наиболее распространены процессы с периодичностью около суток: изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Сложившаяся периодичность физиологических процессов сохраняется у растений некоторое время после изменения условий среды. Поэтому эти ритмы названы эндогенными. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность.



В жизни растения имеется период покоя. Различают вынужденный покой, обусловленный факторами внешней среды, препятствующими прорастанию, и физиологический или глубокий покой, который регулируется балансом стимуляторов и ингибиторов роста. При вступлении в период покоя происходят процессы, повышающие устойчивость клеток к неблагоприятным факторам среды: возрастает вязкость цитоплазмы, она отходит от клеточных стенок, что нарушает связь между клетками, снижается интенсивность процессов обмена. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Весной почки не распускаются, пока не поднимется до определенного уровня температура. Растения, находящиеся в физиологическом покое, не переходят к росту даже при благоприятных условиях среды. Регулирование состояния покоя имеет значение для растениеводства. Для выхода семян из глубокого покоя их подвергают стратификации – выдерживанию влажных семян при пониженной температуре.

 

Регенерация у растений

Регенерация – это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела, что является одним из способов вегетативного размножения и защиты растений от повреждений. Различают следующие виды регенерации.

I. Физиологическая регенерация.

Части восстанавливаются при их естественном изнашивании, например, постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика.

II. Травматическая регенерация.

1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:

а) заживление ран.

Эпидермис и первичная кора дедифференцируются, их клетки начинают делиться и образуют вторичную меристему, которая превращается в пробку.

б) органогенез, связанный с образованием каллуса.

Клетки дедифференцируются и переходят к неорганизованному делению, образуя каллусную ткань из рыхло соединенных друг с другом паренхимных клеток. Иногда отдельные клетки дают начало адвентивным, то есть возникшим не из эмбриональных тканей, органам: корням, побегам, листьям.

в) соматический эмбриогенез.

На раневой поверхности образуется каллус. Из отдельных клеток каллуса, начинающих делиться, формируются соматические зародыши (эмбриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм.

г) восстановление частей без образования каллуса.

Паренхимные клетки коры под влиянием ауксина, индуцирующего генетическую программу ксилемообразования, превращаются в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания.

2). Регенерация на уровне меристем:

а) восстановление апикальных меристем.

При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы.

б) органогенез из предсуществующих зачатков.

Восстановление надземных органов у высших растений происходит за счет отрастания пазушных почек при устранении доминирующего влияния апекса побега.

 

Кинетика ростовых процессов

Кривую, описывающую скорость роста, можно разделить на 4 участка: 1) лаг-период, когда рост почти не заметен и идут процессы, подготавливающие организм к видимому росту, 2) лог-фаза, когда скорость роста изменяется логарифмически, 3) фаза замедления роста, 4) стационарная фаза.

Рис. 18. Кривая роста.

1 – лаг-период, 2 – логарифмическая фаза, 3 – фаза замедленного роста, 4 – фаза стационарного состояния (по С. И. Лебедеву).

 

Для измерения скорости роста используются следующие показатели.

Удельная скорость роста r – прирост массы растения или отдельного его органа в единицу времени, который рассчитывается по формуле Блекмана:

 

W1

lg ¾ x 2,3026

W0

r = ¾¾¾¾¾¾¾¾

t

где W0 – начальный, а W1 – конечный вес сухого вещества, t – промежуток времени между определениями.

 

Относительный или процентный рост R – прирост, вычисленный в процентах от исходного веса растения или органа:

 

(W1 – W0)

R = ¾¾¾¾ x 100

W0

 

Абсолютная скорость роста К – величина прироста за промежуток времени, отнесенная к единице времени:

W2 – W1

K = ¾¾¾

t2 – t1

 

 

Лекция 13. Тема: «Рост и развитие растении. Движения растений»

План лекции:

1. Влияние факторов внешней среды на рост растений 2. Фитогормоны 3. Верхушечный рост 4. Ростовые движения 5. Тургорные обратимые движения

 

 


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2018 год. Все права принадлежат их авторам!