Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






Фитоиндикация экологического режима лесных земель



В зависимости от изменения какого-либо из экологических режимов меняются все показатели насаждения, характер его верхних и нижних ярусов.

Можно построить ряды растительных сообществ в связи с изменением различных экологических режимов: трофности, водности, рыхлости, мерзлотности, затопляемости и т.д., когда по мере изменения экологиче­ского режима одни лесные сообщества замещаются другими. Наиболее изучены трофогенные и гигрогенные ряды замещения. Это объясняется тем, что большинство исследований проведено в пределах Русской равни­ны. При изучении растительности гор, мерзлотных и сухих сибирских ре­гионов с высокой горимостью лесов проявляются дополнительные режимы.

Трофность – это богатство земель элементами питания. Она опреде­ляется богатством отложений, почвообразующих и подстилающих пород, богатством корнедоступных почвенно-грунтовых вод. Специалисты выде­ляют различное число ступеней трофности. Наиболее распространено пять ступеней трофности: А – бедные земли, В – относительно бедные зем­ли, С – относительно богатые земли, Д – богатые земли, Е – засоленные земли степей с избытком элементов питания. Д.В. Воробьев предложил выделять в пределах каждой ступени трофности три ступени – централь­ную и две крайних, отклоняющихся в сторону соседней ступени. Например, В – центральная ступень, 1В – отклоняющаяся в сторону боров, В1 – откло­няющаяся в сторону сураменей. Таким образом, число ступеней увеличива­ется: 5 x 3 = 15. Большее число ступеней выделяет и А.Г. Раменский. Болото­веды используют три ступени богатства: олиготрофная, мезотрофная и евтрофная.

Трофогенный ряд – это ряд нарастающего богатства субстрата от кварцевых песков и олиготрофных торфов до различных суглинистых и карбонатных отложений с соответствующей закономерной сменой со­обществ от бедных боров до богатых дубрав, бучин, пихтачей и ельников-раменей с примесью широколиственных древесных пород. На протяжении этого ряда по мере нарастания трофности отложений происходит последо­вательное вытеснение светолюбивых олиго-мезотрофов теневыносливыми мезотрофами и мегатрофами при постоянном росте общей производитель­ности растительных группировок.

Трофотоп А формируется на кварцевых песках и олиготрофных торфя­никах, здесь развиваются олиготрофные растения, не требовательные к бо­гатству субстрата – чистые сосновые леса – боры. На легких супесях, гли­нистых песках и песках, подстилаемых суглинками, формируются субори -трофотоп В. Сосна здесь повышает производительность, во втором ярусе появляются древесные мезотрофы – ель, кедр, дуб, не отличающиеся хо­рошим ростом. В напочвенном покрове к олиготрофам боров присоединя­ются мезотрофные растения.



Группа С характеризует относительно богатые суглинистые и супесча­ные земли. Здесь мезотрофы достигают хорошего развития, а в составе древостоя участвуют мегатрофные растения. Растительными сообщества­ми являются сугрудки (с участием граба), сложные субори, где под ярусом сосны формируются ярусы дуба, граба, бука или ели, кедра или пихты; сурамени, судубравы, субучины и др. В этих сообществах мезотрофы выходят в верхний ярус, где еще встречаются олиготрофы. Напочвенный покров состоит из мезотрофов, к которым присоединяются мегатрофы. Для влажных типов Северо-Запада России характерно, что олиготрофы и мезотрофы выравниваются по производительности и образуют плотный одновысотный полог из равных по величине крон. В этом трофотопе могут произрастать теневыносливые мегатрофы – бук, граб и пихта.

Группа Д характеризует наиболее богатые земли: лёссы, лёссовидные суглинки, карбонатные моренные суглинки. Здесь хорошего развития дос­тигают евтрофные растения. Растительные группировки группы Д – груды, рамени, дубравы, бучины, пихтачи и т.д. В составе сообществ отсутст­вуют олиготрофы. Исключением являются пирогенные травяные леса юга Средней Сибири. В условиях Сибири в верхнем ярусе благодаря долговеч­ности может быть сосна и лиственниица сибирская. В напочвенном покро­ве группы Д господствуют мегатрофы, к которым присоединяются мезотрофы.

Фитоиндикаторы трофности

Индикаторы трофности земель Д.В. Воробьёв подразделяет на олиго­трофные травяные (трофотопы А и В), олиготрофы древесные (А, В, С), мезотрофы травяные (В, С), мегатрофы (С, Д), ультрамегатрофы (Д),



Древесными олиготрофами лесов (трофотоп А) являются сосна обык­новенная и береза бородавчатая. Олиготрофные леса бедны кустарниками, среди них наиболее часто встречается только можжевельник обыкновен­ный. Характерным для них является большое число кустарничков, которые часто образуют верхний ярус напочвенного покрова - багульник болотный, брусника, черника, голубика, вереск обыкновенный, Кассандра, толокнянка, вороника, подбел многолистный, береза карликовая. Небольшое число трав: клюква мелкоплодная, кошачьи лапки, луговик извилистый, молиния голубая, морошка приземистая, овсяница овечья, пушица влагалищная, ро­сянка круглолистная, прострел луговой.

Характерным физиономичным признаком олиготрофных земель явля­ются лишайники, иногда встречающиеся с большим обилием, формирую­щие лишайниково-моховой ярус: кладония лесная, олений мох, цетрария ис­ландская и мхи – кукушкин лен малый, кукушкин лен можжевеловый, пельтигера автоза. Для олиготрофных болот и заболоченных лесов харак­терны сфагновые мхи бурого цвета: сфагнум бурый, сфагнум фускум, сфагнум Дузена, сфагнум остролистный и др.

Дополнительно в трофотопах А, В, С встречаются олиготрофы травяные: вероника лекарственная, золотая розга, клюква болотная, плаун сплюснутый, подмаренник настоящий, полынь полевая, тимофеевка степная, тысячелист­ник обыкновенный. К мхам добавляется кукушкин лен обыкновенный, дифанум волнистый, плеврозиум Шребера, а на болотах – сфагнум Гиргензона.

Растениями мезотрофами (В, С, Д) являются многие древесные породы бореальных лесов: лиственница сибирская, лиственница даурская, ель ев­ропейская, ель сибирская, осина, сосна (кедровая) сибирская, дуб черешчатый, береза пушистая.

В отличие от олиготрофных лесов, в лесах среднего богатства (группы В и С) развит травяной ярус, в котором можно встретить широко известные растения: башмачок крапчатый, ветренница лесная, грушанки, земляника лесная, ирис русский, костяника каменистая, кровохлебка лекарственная, купена лекарственная, ландыш майский, линнея северная, марьянник лес­ной, марьянник луговой, медуница узколистная, мятлик однолетний, ожика волосистая, орляк обыкновенный, осока волосистоплодная, плауны, поле­вица белая, седмичник европейский, тысячелистник обыкновенный, чина луговая, щавель обыкновенный. В моховом покрове – мох перистый, гелокомиум, ритидиадельфус треугольный, сфагнумы Гиргензона, централь­ный, болотный.

Растениями мегатрофами (С, Д) являются древесные породы: ольха чер­ная, бук лесной, граб, клены остролистный и полевой, пихта сибирская, вяз гладкий и ильм шершавый, ясень обыкновенный, явор. Для растительных группировок богатых земель характерен развитый ярус подлеска из кустар­ников – бересклеты бородавчатый и европейский, бузины красная и черная, жимолость голубая, лещина обыкновенная, смородины черная и красная.

Травяными мегатрофами групп С и Д являются: белокрыльник болот­ный, бор развесистый, борец высокий, борщевик сибирский, будра плющевидная, водяной перец, воронец красноплодный, вороний глаз, герань лес­ная, гравилат городской, ежа сборная, звездчатка ланцетолистная, калуж­ница болотная, камыш лесной, лук победный, малина, осока дернистая, перловник повислый, сныть, таволги вязолистная и иволистная, чина Гме-лина, чистотел большой, ясменник пахучий; папоротники: кочедыжник женский, щитовники болотный, мужской, остистый, Линнея; мхи: климациум древовидный, мниумы остроконечный и точечный, родобриум розовидный, сфагнум растопыренный.

Есть мегатрофные виды, характерные только для группы Д: аир, кра­пива двудомная, латук высокий, луговой чай, лук медвежий, мятлик лес­ной, недотрога, перловник пестрый, подлесник европейский, страусник, хмель.

В южных ландшафтах встречается группа растений – галофитов, инди­цирующих земли, содержащие соли натрия и калия (трофотоп Е). К ним относятся солянки, селитрянки, тамариксы, некоторые виды саксаула. В Якутии на солончаках с разреженной растительностью - «туранах» - обычны бескильница, солерос, полыни. Засоленность земель наблюдается в западинах-блюдцах Барабинской и Кулундинской степей, что часто являет­ся причиной безлесья днищ западин, в то время как по их склонам образу­ется каемка из березы и осины – березовые и осиновые колки.

Некоторые растения могут развиваться только на землях, богатых азотом – это нитрофилы. Облигатные нитрофилы встречаются только на землях, богатых нитратами, факультативные нитрофилы не обяза­тельно связаны с нитратностью земель. И те, и другие могут разрастаться в присутствии азота, могут и не разрастаться. Наибольшее индикационное значение имеют облигатные нитрофилы и разрастающиеся факульта­тивные.

Облигатными разрастающимися нитрофилами лесов являются: аконит высокий, пырей ползучий, купырь лесной, полынь горькая, чернобыльник, иван-чай, чистотел большой, селезеночник очереднолистный, скерда кро­вельная, двукисточник тростниковидный, хвощ лесной, будра плющевидная, хмель вьющийся, недотрога желтая, перелеска многолетняя, бор разве­систый, подорожник большой, смородина черная, малина обыкновенная, бузины черная и красная, звездчатка дубравная, пижма обыкновенная, оду­ванчик лекарственный, крапива двудомная.

Облигатными неразрастающимися нитрофилами лесов являются – ов­сяница высокая, таволга вязолистная, гравилат городской, маршанция, пас­лен сладко-горький, страусник.

Факультативными разрастающимися нитрофилами являются: тысяче­листник обыкновенный, сныть, дудник лесной, бодяк болотный, скерда бо­лотная, ежа сборная, щитовник мужской, гравилат речной.

Группа растений указывает на присутствие в отложениях и почвах кар­бонатов кальция. К кальциефилам лесов относятся: дуб пушистый, ясень обыкновенный; бузины красная и черная; из трав – адонис весенний, володушка золотистая, гравилат речной, гусиная лапка, живучка женевская, не­дотрога желтая, перелеска многолетняя, скумпия, сумах, хмель вьющийся.

Как видим, кальциефильность растений довольно часто совпадает с нитрофильностью. Это не случайно и объясняется тем, что карбонаты кальция способствуют накоплению в почвах азота.

Следует отметить и еще одну экологическую закономерность: чем больше водность земель, тем меньше в почвах карбонатов кальция.

Некоторые растения развиваются на почвах, богатых гипсом. Гипсофилами являются некоторые астрагалы, тимьяны, гипсолюбка.

Есть растения – ацидифилы, указывающие на отсутствие в почвах кар­бонатов кальция и кислую реакцию почвенных растворов: граб обыкновен­ный, рябина обыкновенная; кустарнички - вереск обыкновенный, багуль­ник болотный, черника, голубика; травы - букашник горный, линнея се­верная, плауны годичный и булавовидный, майник двулистный, марьяник луговой, белоус вытянутый, седмичник европейский.

Растения, приспособленные к существованию на скалах и обнаженных каменных глыбах, называют литофитами или петрофитами, часто обра­зуют подушки (лишайники, мхи, водоросли) или являются стелющимися Растениями (кедровый стланик).

Растения, индицирующие присутствие вечной мерзлоты и обусловленную ей физиологическую сухость, называются криофитами. Это растения тундр равнинных и горных, каменных россыпей и скал, а в высокогорьях – альпийских лугов. Криофиты обычно низкорослы, приземисты, мелколистны, растут медленно. Это вечнозеленые и летнезеленые кустарнички, густорозеточные и подушкообразующие растения. Из древесных растений - лиственничные, ольховые и кедровые стланики.

Характерно, что с увеличением трофности лесных земель увеличивается число видов или фиторазнообразие лесов. Так, например, в условиях Севе­ро-Запада России в борах обычно встречается 16-20 видов растений; в суборях – около 32-38 видов, в сураменях – 36-78 видов; в раменях – 50-76 видов.

Фитоиндикаторы водности

Последовательное замещение растительных группировок происходит и при нарастании оводненности лесных земель, приближении зеркала грунтовых вод к дневной поверхности. Это является результатом различной требовательности видов лесных растений к влажности субстрата. На изменение влажности земель древесные растения реагируют изменением класса бонитета, высоты и диаметра стволов, полноты и запаса древостоев, изме­нением доли участия в составе ярусов насаждений.

Примером может служить гигрогенный ряд замещения растительных сообществ, наблюдаемый в условиях Приенисейской Сибири на богатых по­кровных озерных и лессовидных суглинках.

В свежих дренированных условиях при уровне грунтовых вод более 3,0 м обычны пихтачи высокой производительности с примесью ели и кедра с напочвенным покровом из мезофитов-евтрофов.

Во влажных гигротопах с уровнем грунтовых вод 1,0-2,5 м доминиру­ет ель с примесью кедра и пихты; в покрове – мезофиты-евтрофы.

В сырых гигротопах с уровнем грунтовых вод 0,4-1,5 м в древостое по запасу доминирует кедр; пихта и ель образуют второй ярус. В напочвенном живом покрове доминируют гигрофиты евтрофы.

В мокрых гигротопах с уровнем грунтовых вод 0,1-0,4 м доминирует кедр со вторым ярусом из низкорослой ели, пихта либо отсутствует, либо образует ярус подлеска. В более бедных условиях в составе древостоя по­является сосна и береза пушистая. Живой напочвенный покров состоит из гигрофитов и ультрагигрофитов.

Изотрофный ряд гигрогенного замещения в бедных боровых условиях описан П.С.Погребняком. Примером такого ряда может быть профиль, пересекающий возвышенность, сложенную мощными чистыми кварцевыми песками, например, дюну.

На вершине дюны формируется сухой лишайниковый бор-беломошник, с древостоем сосны III-IV классов бонитета. В верхней части склона сухой бор сменяется свежим бором-брусничником I-II классов бонитета. В ниж­ней части склона свежий бор сменяется влажным бором-черничником III класса бонитета. На подножье склона формируется сырой бор IV класса бонитета кустарничково-сфагновый. Ряд заканчивается расположенной во впадине между дюнами сосной по торфяному болоту V класса бонитета. Береза бородавчатая встречается в виде примеси в свежем и отчасти во влажном бору. В сыром и мокром борах в составе древостоя уже характерна береза пушистая (Погребняк, 1957).

Боровые пески и скрытоподзолистые почвы в сухом и свежем борах сме­няются подзолистыми почвами во влажном бору и глеево-подзолистыми в сыром бору и торфяными почвами сфагнового болота. Слой грубого гумуса наиболее развит во влажном бору. В сыром бору образуется торфянистый горизонт мощностью 10-30 см, разрастаясь далее в слой торфа верхового типа сфагнового болота. Все эти изменения сопровождаются приближени­ем зеркала грунтовых вод к дневной поверхности. Ход роста сосны в сухом и свежем борах характерен ранней кульминацией прироста, во влажном и сыром борах ход роста более равномерный. Влажные и сырые боры харак­терны наиболее равномерным размещением деревьев. Деревья отстоят друг от друга на примерно равном расстоянии. Это связано с бугристным мик­рорельефом влажных и сырых типов. Самые долговечные насаждения в свежем бору – 200 лет; во влажном и сыром борах деревья страдают от вет­ровала и доживают до 100-150 лет. Наибольшее количество энтомовредителей отмечено в сухом бору (майский хрущ, подкоровый клоп, побеговьюн, сосновая совка).

Боровые ряды гигрогенного замещения можно с некоторыми вариантами наблюдать повсюду, например, в полесьях, ленточных борах Западной и Средней Сибири и т.д.

Водность земель может оцениваться по совокупности растений насаж­дения с различной требовательностью к условиям увлажнения. По отно­шению к воде растения делятся на ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофитыигидатофиты. Списки таких растений даются различными лесоводами и геоботаниками, и в первую очередь - А.А. Крюденером, П.С. Погребняком, А.Г. Раменским, для Западной и Средней Сибири - Т.Н. Буториной и Д.М. Киреевым. Наиболее полные списки растений ин­дикаторов лесов Европейской части СССР имеются в публикациях Д.В. Воробьева.

Ксерофиты индицируют физическую сухость земель гигротопов 0 и 1, недоступность воды для питания растений. Растения-ксерофиты приспособлены к экономному использованию малого количества воды, перехва­тыванию скудных осадков глубокой или развитой поверхностной корневой системой. Глубокие корневые системы развиваются у сосны, ракитника русского, тамарикса, саксаула, кандыма; толстые мясистые листья, запа­сающие воду – у молодила русского, очитка едкого; уменьшение транспирации происходит в результате таких приспособлений, как узкие кожистые листья с восковым покрытием и опушением.

Ксерофитами лесов являются: сосна обыкновенная, кустарниковые ака­ции; из трав – астра дикая, гвоздика песчаная, горичник русский, ковыли, лапчатка песчаная, мятлик луковичный, полынь песчаная, прострел луговой, шалфей лесной; из мхов – кукушкин лён малый.

Ксеромезофитами лесов, характерными для сухих и свежих лесных зе­мель, гигротопов 1 и 2 являются: ветренница лесная, герань кровянокрасная, дрок красильный, душица обыкновенная, коротконожка перистая, ко­шачьи лапки, купена обыкновенная, медуница узколистная, овсяница ове­чья, пижма обыкновенная, ракитник русский, скерда кровельная, толокнян­ка обыкновенная, тысячелистник обыкновенный.

Мезофиты – растения свежих и влажных гигротопов (2, 3) с достаточ­ным, но не избыточным увлажнением. К ним относится значительная часть древесных пород – ель обыкновенная, дуб черешчатый, липа мелколистная и многие кустарники, образующие подлесок насаждений. Большинство ме­зофитов трав – многолетники. Мезофитами лесов являются: вороний глаз, грушанка однобокая, иван-да-марья, копытень, коротконожка лесная, кос­тяника, майник двулистный, осока волосистая, брусника, черника, чина ве­сенняя, щитовник мужской, ясменник пахучий; из мхов – дикранум волни­стый, перистый мох.

Гигрофиты – растения сырых и мокрых лесов (4, 5) – водяной перец, голубика, морошка, сабельник болотный, таволга вязолистная, сфагно­вые мхи.

Мезогигрофиты – произрастают во влажных и сырых лесах (3, 4): бело­ус, борец высокий, воронец красноплодный, кислица обыкновенная, коче­дыжник женский, недотрога, чемерица белая, щитовник остистый.

Ультрагигрофиты – растения только мокрых лесов, гигротопы (5): аир, белокрыльник болотный, вахта трехлистная, ирис болотный, клюква болотная, осока дернистая, тростник обыкновенный, шейхцерия болотная; из мхов – сфагнум Дузена и др.

Среди гигрофитов и, в особенности, ультрагигрофитов есть растения, ко­торые переносят режим длительного затопления: некоторые осоки, сфагно­вые мхи и др.

Среди гигрофитов выделяется группа растений кислых почв – оксилофиты. К ним относятся многие растения олиготрофных болот.

Гидрофитами являются растения водоемов, свободно плавающие или укореняющиеся в воде на дне водоемов – рдесты, элодеи, кувшинки, валлистнерия, роголист, наяда.

Гидатофиты – растения полностью или большей частью погруженные в воду.

Фитоиндикаторы затопления

Лесные растения могут быть индикаторами режима затопления и поемности: своим ростом они идицируют длительность затопления, температу­ру и проточность поемных вод.

Древесные растения подразделяются на длительнопоемные (затопление до 3-6 месяцев), среднепоемные (затопление 1-3 месяца), краткопоемные (затопление от нескольких до 20 суток).

Длительнопоемными являются ольха черная и серая, береза пушистая, тополь черный (осокорь); ивы белая (ветла) и остролистная (краснотал), пепельная, пятитычинковая (чернотал) и трехтычинковая (миндальная), вяз гладкий.

Среднепоемные – лиственницы сибирская и даурская, береза бородавча­тая, ясень обыкновенный, клен татарский, бересклет европейский и боро­давчатый, свидина, лещина обыкновенная, ели европейская и сибирская, осина, дуб черешчатый, вяз шершавый, жимолости голубая и лесная, чере­муха обыкновенная, крушины слабительная и ломкая, смородины черная и красная, роза иглистая, малина обыкновенная, бузины черная и красная, рябина обыкновенная, спирея средняя.

Краткопоемные – сосна обыкновенная, буки европейский и восточный, липа сердцелистная, клены остролистный, полевой и явор.


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2017 год. Все права принадлежат их авторам!