Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






Челночные механизмы переноса восстановленного НАД из цитозоля в митохондрии



 

Существует несколько разновидностей челночных систем переноса восстановленного НАД через внутреннюю митохондриальную мембрану. Наиболее широкое распространение из них имеет малатаспартатная и глицерофосфатная системы.

Малатаспартатная челночная система (рис. 91) функционирует благодаря присутствию в цитозоле и матриксе митохондрий различных изоферментов малатдегидрогеназы, встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану переносчиков глутамата и аспартата, а также переносчиков малата и α-кетоглутарата.

Восстановленный НАД используется цитозольным изофементом малатдегидрогеназы для восстановления оксалоацетата в малат. Синтезированный малат транспортируется соответствующим переносчиком внутренней митохондриальной мембраны в матрикс в обмен на выходящий из митохондрий α-кетоглутарат.

Попав внутрь митохондрий, малат под действием митохондриального изофермента малатдегидрогеназы окисляется в оксалоацетат, в результате чего происходит восстановление НАД. Восстановленный в малатдегидрогеназной реакции НАД далее может использоваться в качестве субстрата I комплекса дыхательной цепи митохондрий.

 

 

Рисунок 91 – Малат-аспартатная челночная система митохондрий

(МДГ мт – митохондриальная малатдегидрогеназа,

МДГ цит – цитозольная малатдегидрогеназа,

ПДК – переносчик дикарбоксилатов,

АСТ – аспартатаминотрансфераза)

 

Другой продукт малатдегидрогеназной реакции – оксалоацетат, вступает в реакцию переаминирования с глутаминовой кислотой, в результате которой образуется аспарагиновая кислота (аспартат). Аспартат митохондрий обменивается на цитозольный глутамат посредством транспортной системы, осуществляющей перенос аминокислот через внутреннюю митохондриальную мембрану. В цитозоле аспартат вновь вовлекается в реакцию трансаминирования с образованием оксалоацетата.

Поскольку процесс включает в себя легкообратимые реакции, его движущей силой является постоянное восстановление НАД в глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой реакции.

В глицерофосфатной челночной системе (рис. 92) цитозольный восстановленный НАД сначала реагирует с цитоплазматическим дигидроксиацетонфосфатом с образованием глицерол-3-фосфата. Эта реакция катализируется цитоплазматическим ферментом НАД-зависимой глицерол-3-фосфатдегидрогеназой. Продукт реакции – глицерол-3-фосфат легко проникает через внутреннюю митохондриальную мембрану и окисляется в матриксе посредством митохондриальной глицерол-3-фосфат-дегидрогеназы, встроенной во внутреннюю митохондриальную мембрану. В отличие от цитоплазматического иаофермента, митохондриальный энзим является флавиновой дегидрогеназой, у которого в качестве простетической группы используется ФАД.



 

 

Рисунок 92 – Глицерофосфатный челночный механизм переноса

восстановленного АД из цитозоля в цитоплазму

(Г-3-ФДГ цит – цитозольная глицерофосфатдегидрогеназа,

Г-3-ФДГ мт – митохондриальная глицерофосфатдегидрогеназа)

 

Образовавшийся в глицерофосфатдегидрогеназной реакции внутри митохондрий дегидроксиацетонфосфат, затем может возвращаться в цитоплазму и, таким образом, вновь использоваться для переноса восстановленного НАД. Восстановленный кофермент глицерофосфатдегидрогеназы передает электроны в дыхательную цепь через убихинон. Выделяющаяся в процессе переноса электронов по дыхательной цепи энергия может быть использована для синтеза двух молекул АТФ.

Таким образом, окисление одной молекулы цитозольного восстановленного НАД образовавшегося в гликолизе, в аэробных условиях может быть использовано для синтеза образования трех или двух молекул АТФ (в зависимости от пути его переноса в митохондрии).

 


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2017 год. Все права принадлежат их авторам!