Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






Тканевое дыхание (терминальное окисление)



 

Терминальное окисление происходит на третьей стадии клеточного дыхания. Суть этого процесса сводится к извлечению энергии из восстановленных в цикле Кребса коферментов (НАД и ФАД) путем их окисления.

Процесс терминального окисления происходит с участием дыхательной цепи митохондрий. Дыхательная цепь (цепь транспорта электронов) представляет собой совокупность переносчиков, осуществляющих транспорт электронов от восстановленного субстрата (восстановленного НАД или ФАД) на конечный акцептор – кислород.

Компонентами дыхательной цепи являются флавиновые дегидрогеназы, цитохромы, железосерные белки и др., которые функционируют в строго определенной последовательности. Ниже схематически представлена последовательность расположения основных переносчиков в дыхательной цепи митохондрий:

 

 

где НАДН – ДГ – НАДН-дегидрогеназа; цит. – цитохром.

 

Представленная на схеме последовательность функционирования переносчиков электронов дыхательной цепи определяется величиной их окислительно-восстановительных потенциалов. Перенос электронов происходит от переносчика с меньшим к переносчику с большим потенциалом (рис. 70). Акт переноса электронов сопровождается выделением энергии, величина которой прямо зависит от разности потенциалов между переносчиками. В том случае, если разность потенциалов превышает 0,2 В, перенос электрона сопровождается выделением более 7,3 ккал энергии, что достаточно для синтеза молекулы АТФ. В дыхательной цепи митохондрий существуют три участка, в которых разность потенциалов между соседними переносчиками превышает это значение. Данные участки представляют собой пункты фосфорилирования дыхательной цепи.

 

 

Рисунок 70 – Величина окислительно-восстановительного потенциала

переносчиков дыхательной цепи (Е – пункты фосфорилирования)

 

Постепенный ступенчатый перенос электронов по дыхательной цепи от восстановленного субстрата на кислород обеспечивает дробное выделение заключенной в нем энергии, что позволяет избежать теплового повреждения митохондрий.

Основным субстратом окисления дыхательной цепи митохондрий является восстановленный НАД. Его образование связано с функционированием НАД-зависимых дегидрогеназ. Перенос электрона с субстрата окисления на НАД в реакции, катализируемой данными энзимами, происходит в соответствии со следующей схемой:

 

 

или:

 



С восстановленного НАД электроны далее поступают на простетическую группу флавиновых дегидрогеназ. Флавиновые дегидрогеназы подразделяются на две подгруппы в зависимости от структуры их небелкового компонента (простетической группы):

· ФАД-зависимые;

· ФМН-зависимые.

Окисление восстановленного НАД в дыхательной цепи митохондрий происходит с участием НАДН-дегидрогеназы, простетическая группа которой представлена ФМН:

 

 

Электроны могут поступать на флавиновые дегидрогеназы дыхательной цепи не только с восстановленного НАД, но и с других субстратов. В качестве подобных субстратов выступают янтарная кислота, высшие жирные кислоты, глицерофосфат и др. Их окисление происходит ФАД-зависимыми дегидрогеназами. Характерным примером служит окисление янтарной кислоты в цикле Кребса, которое катализируется сукцинатдегидрогеназой:

 

 
 

 


С простетической группы флавиновых дегидрогеназ электроны далее поступают на коэнзим Q-убихонон. Убихинон представляет собой низкомолекулярное соединение липидной природы. За счет гидрофобной структуры он свободно перемещается в липидном бислое внутренней митохондриальной мембраны.

 

 
 

 


С восстановленного КoQ электроны передаются в цитохромный участок дыхательной цепи. Цитохромы представляют собой сложные белки – гемопротеиды. В зависимости от структуры входящего в их состав гема они подразделяются на группы – а, в, c и d.

Способность цитохромов участвовать в процессе переноса электронов, обусловлена входящим в состав их гема атомом железа, которое представляет собой металл переменной валентности и может существовать в окисленной (Fe+3) и восстановленной (Fe+2) формах. В отличие от НАД-зависимых и флавиновых дегидрогеназ, осуществляющих одновременный перенос двух электронов по дыхательной цепи, цитохромы являются одноэлектронными переносчиками.



Цитохромы различаются по величине окислительно-восстано-вительного потенциала. Наименьшим окислительно-восстановительным потенциалом обладает цитохром в, который выступает в роли акцептора электрона от убихинона. Восстановление цитохрома в происходит в соответствии со схемой, представленной ниже:

 

Окисленный Восстановленный

 

Транспорт электронов через цитохромы сопровождается последовательным окислением и восстановлением атомов железа в их геме:

 

 

Терминальным (конечным) компонентом дыхательной цепи является цитохромоксидаза (ЦТО). Этот переносчик включает в свой состав два цитохрома – а и а3. Помимо этого, в состав цитохромоксидазы входят два атома меди. Медь подобно железу представляет собой металл переменной валентности. Она может существовать в окисленной (Cu+2) и восстановленной (Cu+) формах. Оба атома меди, входящие в состав цитохромоксидазы, принимают непосредственное участие в переносе электронов до дыхательной цепи. Причем перенос электрона с цитохромоксидазы на кислород происходит именно через атом меди:

 

 

В результате переноса четырех электронов на молекулу кислорода и связывания четырех протонов из матрикса образуется две молекулы воды. Вода, образующаяся в процессе тканевого дыхания, называется эндогенной водой.

В том случае, если на кислород переносится не четыре, а меньшее количество электронов, возникают продукты неполного восстановления кислорода. При одноэлектронном восстановлении возникает супероксидный анион-радикал (О2-), при двухэлектронном восстановлении – перекись водорода (Н2О2).

Продукты неполного восстановления кислорода являются токсичными соединениями, которые обладают способностью повреждать клетку, в которой они образуются. В этой связи в клетках существуют особые ферментные системы, которые разрушают эти продукты обмена веществ (каталаза, пероксидаза, супероксиддисмутаза и др.:

 

 

На самом деле дыхательная цепь имеет значительно более сложное строение, чем было представлено. В ее состав входят несколько десятков переносчиков электронов. Особенно широкое распространение из них имеют железо-серные белки, которые проявляют свойства одноэлектронных переносчиков.

 

Все переносчики дыхательной цепи встроены во внутреннюю митохондриальную мембрану. Они не случайно разбросаны по ней, а объединены в четыре отдельных комплекса:

· I комплекс включает НАДН-дегидрогеназу и ряд железосерных белков;

· II комплекс содержит ФАД-зависимый фермент (сукцинатдегидрогеназу) и ряд железо-серных белков;

· III комплекс включает в состав цитохромы в, с1 и железо-серные белки;

· IV комплекс представляет собой цитохромоксидазу.

Комплексы дыхательной цепи представляют собой огромные надмолекулярные структуры, основу которых составляют интегральные белки, встроенные во внутреннюю митохондриальную мембрану. В комплекс объединены переносчики, которые имеют близкий окислительно-восстановительный потенциал (рис 71).

 

 

Рисунок 71 – Комплексы дыхательной цепи митохондрий

(поперечная линия указывает место действия ингибиторов дыхания)

 

Отдельные комплексы дыхательной цепи представляют собой очень громоздкие образования, которые не могут перемещаться в мембране. По этой причине они не имеют возможности прямо передавать друг другу электроны. Передача электронов между различными комплексами дыхательной цепи осуществляется с помощью подвижных переносчиков. В качестве таких подвижных переносчиков между комплексами I и III, а также II и III выступает KoQ, между комплексами III и IV – цитохром с.

В специальных исследованиях было показано, что пункты фосфорилирования дыхательной цепи находятся на уровне I, III и IV комплексов.

Перенос электронов по дыхательной цепи специфически тормозится под влиянием особой группы веществ – ингибиторов дыхания (дыхательных ядов). По действию на дыхательную цепь они подразделяются на три основные группы (рис. 71):

1) ингибиторы, тормозящие перенос электронов через I комплекс дыхательной цепи (барбитураты, ретенон);

2) ингибиторы, тормозящие перенос электронов через III комплекс дыхательной цепи (миксотиазол, антимицин А);

3) ингибиторы IV комплекса дыхательной цепи (цианиды, окись углерода, азиды и др.).

Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается выделением энергии, которая может запасаться в форме АТФ. Процесс синтеза АТФ, сопряженный с функционированием дыхательной цепи митохондрий, определяется как окислительное фосфорилирование. Именно окислительное фосфорилирование является основным источником АТФ в клетках аэробных организмов.

 


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2018 год. Все права принадлежат их авторам!