Главная Обратная связь

Дисциплины:

Архитектура (936)
Биология (6393)
География (744)
История (25)
Компьютеры (1497)
Кулинария (2184)
Культура (3938)
Литература (5778)
Математика (5918)
Медицина (9278)
Механика (2776)
Образование (13883)
Политика (26404)
Правоведение (321)
Психология (56518)
Религия (1833)
Социология (23400)
Спорт (2350)
Строительство (17942)
Технология (5741)
Транспорт (14634)
Физика (1043)
Философия (440)
Финансы (17336)
Химия (4931)
Экология (6055)
Экономика (9200)
Электроника (7621)






Функциональные популяции лимфоцитов



В-лимфоциты а) В процессе иммунного ответа (т.е. в ответ на антигенную стимуляцию) В-лимфоциты превращаются в тканях в плазматические клетки (плазмоциты), активно синтезирующие специфические антитела. б) Последние связываются либо с растворимыми антигенами (после чего образовавшиеся комплексы фагоцитируются нейтрофилами), либо с антигенами на поверхности клеток (что приводит, в конечном счёте, к разрушению этих клеток).
Т-лимфоциты (тимусзависимые клетки) Т-хелперы а) Название – от англ. to help (помогать). б) Т-хелперы тоже взаимодействуют с антигенами и, вырабатывая ряд стимуляторов, резко активизируют иммунный ответ В-клеток.
Т-супрессоры Т-супрессоры оказывают противоположное (сдерживающее) влияние на иммунный ответ, чтобы он не достигал чрезмерной силы.
Т-киллеры а) Название – от англ. to kill (убивать). б) Узнавая чужеродные клетки, Т-киллеры разрушают их, выделяя вещества, лизирующие плазмолемму. в) Обломки же последних фагоцитируются макрофагами (происходящими, как отмечалось, из моноцитов).

 

Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для В- и Т-лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.

В настоящее время оценка иммунного статуса организма в клинике проводится с помощью иммунологических и иммуноморфологических методов выявления различных видов лимфоцитов.

Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к «короткоживущим» (недели и месяцы).

Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Таким образом, они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов.

Суть теории иммуногенеза, которая на сегодня является наиболее признанной, сводится к следующим положениям:

1. В эмбриональном периоде закладывается столько лимфоцитов (или даже больше), сколько есть в среде антигенов. Каждый лимфоцит содержит антитела против предполагаемого антигена. Эти антитела продуцируются лимфоцитом в небольших количествах, и локализуются они на поверхности лимфоцита, выполняя роль рецептора антигена.

2. Когда в организме появляется антиген, то он взаимодействует только с одним видом лимфоцитов, который соответствует ему по рецепторам-антителам. В результате начинается пролиферация этого вида лимфоцитов (популяция), клонирование отдельных видов лимфоцитов, наработка ими соответствующих количеств антител (отшнуровка рецепторов) и последующая элиминация антигена либо путем связывания его, либо за счет цитотоксического повреждения клетки-антигена.



3. Лимфоциты, имеющие рецепторы к собственным (нечужеродным) антигенам и бывшие в контакте с этими антигенами в эмбриональном периоде, не способны к пролиферации, так как это им запрещено соответствующими Т-супрессорами. Не исключено, что этот запрет осуществляется за счет выработки Т-супрессорными клетками антител к собственным антигенам, которые и блокируют рецепторы на обычных лимфоцитах.

Фазы иммунного ответа. Различают три фазы иммунного ответа:

1) афферентная фаза – распознавание антигена и активация иммунокомпетентных клеток;

2) центральная фаза – вовлечение в процесс клеток-предшественниц, пролиферация, дифференциация, в том числе в клетки памяти и клетки-эффекторы;

3) эффекторная фаза – разрушение, элиминация антигена из организма либо гуморальным путем за счет реакции антитело + антиген, либо клеточным — цитотоксическая реакция.

Моноциты (monocytus)

В капле свежей крови эти клетки лишь немного крупнее других лейкоцитов
(9-12 мкм), в мазке крови они сильно распластываются по стеклу и размер их достигает 18-20 мкм. В крови человека количество моноцитов колеблется в пределах 6-8% от общего числа лейкоцитов.

Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, редко – дольчатые ядра с многочисленными выступами и углублениями. Гетерохроматин рассеян мелкими зернами по всему ядру, но обычно в больших количествах он располагается под ядерной мембраной. В ядре моноцита содержится одно или несколько маленьких ядрышек.



Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. При окраске по методу Романовского-Гимзы она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра; в ней содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом).

Характерны наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул. Имеются короткие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие по размеру митохондрии.


 

Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС). Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в крови варьирует от 36 до 104 ч.

 
 



Рис. 4.28. Моноциты в мазке крови.

 

Макрофаги и моноциты выполняют 8 основных функций.

1) Секреторная функция: продуцируются лизоцим, активные формы кислорода (супероксидный анион, пероксид водорода, синглетный кислород, свободный гидроксил), интерфероны, компоненты комплемента, пролердин — одно из бактерицидных веществ, интерлейкин-I, простагландины и многие белки-регуляторы.

2) Фагоцитоз. Он осуществляется как и у нейтрофилов за счет ферментов лизосом и активных радикалов кислорода. Различают два вида фагоцитоза моноцитов и макрофагов:

а) без участия антител и комплемента,

б) с обязательным участием антител и комплемента — с механизмом облегчения, или опсонизации. Когда в организме возникает очаг воспаления, то в нем появляются факторы, повышающие моноцитопоэз и миграцию моноцитов в этот очаг воспаления. Здесь в очаге пришедший моноцит дифференцируется в макрофаг, активируется антителами и комплементом и осуществляет фагоцитоз.

3) Цитотоксическая функция — повреждение клеток-мишеней, в роли которых выступают опухолевые клетки, поврежденные и состарившиеся эритроциты. Благодаря этой функции макрофаги осуществляют противоопухолевый, противопаразитарный, противомикробный и противовирусный иммунитет. Цитотоксический эффект может осуществляться при непосредственном контакте макрофага с чужеродной клеткой или на расстоянии: в том и другом случае механизм цитолиза состоит в повреждении мембраны чужеродной клетки продуктами активации кислорода, что вызывает вход в клетку осмотически активных ионов — натрия, калия, осмотический шок и разрыв мембраны клетки.

К сожалению, иногда макрофаги атакуют «невинные» клетки — клетки здорового организма, в результате чего возникает нежелательная реакция гиперчувствительности замедленного типа (ТЭТ).

4) Участие в процессах резорбции тканей, например, в процессах инволюции желтого тела яичников, послеродовой матки, молочных желез после лактации.

5) Стимуляция пролиферативных процессов, в частности пролиферации гладкомышечных клеток в сосудах.

6) Продукция факторов, усиливающих гемокоагуляцию — тромбоксанов, тромбопластинов, продукция факторов, усиливающих фибринолиз — активатора плазминогена.

7) Участие в регуляции углеводного (за счет поглощения инсулина) ллипидного (захват липопротеинов низкой плотности, несущих холестерин к тканям) обменов.

8) Участие в механизмах специфического иммунитета — в процессах кооперации
Т- и В-лимфоцитов. Эта функция, установленная сравнительно недавно, заключается в следующем: макрофаг захватывает, расщепляет и перерабатывает антиген и представляет антигеновую информацию Т- и В-лимфоцитам. Этот процесс носит название презентации антигена. Кроме того, макрофаги вырабатывают монокины, которые могут усиливать или, наоборот, тормозить иммунный ответ со стороны Т- и В-лимфоцитов (интерлейкины – I).

Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.

 
 

 

Рис. 4.29. Дифференцировка моноцита в макрофаг (по А.И. Радостиной).

I – моноцит;

II– дифференцирующийся макрофаг;

III, IV – зрелые макрофаги: 1 – ядро; 2 – рибосомы; 3 – микроворсинки и складки; 4 – лизосомы; 5 – аппарат Гольджи; 6 – митохондрии; 7 – пиноцитозные пузырьки; 8 – фаголизосомы.


Кровяные пластинки

Кровяные пластинки, тромбоциты, в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой, овальной или веретеновидной формы размером 2-4 мкм. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы (рис. 4.29). Количество их в крови человека колеблется от 2,0×109/л до 4,0×109/л. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов - гигантских клеток костного мозга.

 

Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. При окраске мазков крови азур-эозином в кровяных пластинках выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер, структура и окраска которых могут варьировать в зависимости от стадии развития кровяных пластинок. В популяции тромбоцитов находятся как, более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофилен), а в зрелых – в розовый (оксифилен). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.

В популяции тромбоцитов различают 5 основных видов кровяных пластинок:

1) юные — с голубым (базофильным) гиаломером и единичными азурофильными гранулами в грануломере красновато-фиолетового цвета (1-5 %);

2) зрелые — со слабо-розовым (оксифильным) гиаломером и хорошо развитой азурофильной зернистостью в грануломере (88%);

3) старые — с более темным гиаломером и грануломером (4%);

4) дегенеративные — с серовато-синим гиаломером и плотным темно-фиолетовым грануломером (до 2%);

5) гигантские формы раздражения — с розовато-сиреневым гиаломером и фиолетовым грануломером, размерами 4-6 мкм (2%).

При заболеваниях соотношение различных форм тромбоцитов может изменяться, что учитывается при постановке диагноза. Повышение количества юных форм наблюдается у новорожденных. При онкологических заболеваниях увеличивается число старых тромбоцитов.

Плазмолемма имеет толстый слой гликокаликса (15-20 нм), образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок.

Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками (по 10-15) микротрубочек, расположенными циркулярно в гиоломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы (рис. 46-48). Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филаменты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов.

В кровяных пластинках имеется две системы канальцев и трубочек, хорошо видных в гиаломере при электронной микроскопии. Первая – это открытая система каналов, связанная, как уже отмечалось, с инвагинациями плазмолеммы. Через эту систему выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ. Вторая – это так называемая плотная тубулярная система, которая представлена группами трубочек с электронно-плотным аморфным материалом. Она имеет сходство с гладкой эндоплазматической сетью, образуется в аппарате Гольджи. Плотная тубулярная система является местом синтеза циклооксигеназы и простагландинов. Кроме того, эти трубочки селективно связывают двухвалентные катионы и являются резервуаром ионов Са2+. Вышеназванные вещества являются необходимыми компонентами процесса свертывания крови.


А Б В

 

Г Д

Рис. 4.30.Тромбоциты. А – тромбоциты в мазке периферической крови. Б – схема строения тромбоцита. В – ТЭМ. Г – неактивированные (отмечены стрелкой) и активированные (отмечены двумя стрелками) тромбоциты, СЭМ. Д – тромбоциты, прилипшие к стенке аорты в зоне повреждения эндотелиального слоя (Г, Д – по Ю.А. Ровенских).1 – микротрубочки; 2 – митохондрии; 3 – u-гранулы; 4 – система плотных трубочек; 5 – микрофиламенты; 6 – система канальцев, связанных с поверхностью; 7 – гликокаликс; 8 – плотныетельца; 9 – цитоплазматическая сеть.



Выход Са2+ из трубочек в цитозоль необходим для обеспечения функционирования кровяных пластинок (адгезия, агрегация и др.).

В грануломере выявлены органеллы, включения и специальные гранулы. Органеллы представлены рибосомами (в молодых пластинках), элементами эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, митохондриями, лизосомами, пероксисомами. Имеются включения гликогена и ферритина в виде мелких гранул.

Специальные гранулы в количестве 60-120 составляют основную часть грарануломера и представлены двумя главными типами – альфа и дельта гранулы.

Первый тип: a-гранулы – это самые крупные (300-500 нм) гранулы, имеющие мелкозернистую центральную часть, отделенную от окружающей мембраны небольшим светлым пространством. Они содержат различные белки и гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста, гидролитические ферменты.

К наиболее важным белкам, секретируемым при активации тромбоцитов, относятся фактор пластинок 4, р-тромбоглобин, фактор фон Виллебранда, фибриноген, факторы роста (тромбоцитарный PDGF, трансформирующий TGFp), фактор свертывания — тромбопластин; к гликопротеинам относятся фибронектин, тромбоспондин, играющие важную роль в процессах адгезии тромбоцитов. К белкам, связывающим гепарин (разжижает кровь, препятствует ее свертыванию), относятся фактор 4 и р-тромбоглобулин.

Второй тип гранул — δ-гранулы (дельта-гранулы) — представлен плотными тельцами размером 250-300 нм, в которых имеется эксцентрично расположенная плотная сердцевина, окруженная мембраной. Между криптами хорошо выражено светлое пространство. Главными компонентами гранул являются серотонин, накапливаемый из плазмы, и другие биогенные амины (гистамин, адреналин), Са2+, АДФ, АТФ в высоких концентрациях.

Кроме того, имеется третий тип мелких гранул (200-250 нм), представленный лизосомами (иногда называемыми А-гранулами), содержащими лизосомные ферменты, а также микропероксисомами, содержащими фермент пероксидазу. Содержимое гранул при активации пластинок выделяется по открытой системе каналов, связанных с плазмолеммой.

Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания крови — защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий рану. В процессе тромбообразования наблюдается несколько этапов с участием многих компонентов крови.

Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина. Тромбоциты – это практически единственные элементы крови, в которых из плазмы накапливаются резервы серотонина. Связывание тромбоцитами серотонина происходит с помощью высокомолекулярных факторов плазмы крови и двухвалентных катионов.

В процессе свертывания крови из разрушающихся тромбоцитов высвобождается серотонин, который действует на сосудистую проницаемость и сокращение гладкомышечных клеток сосудов. Серотонин и продукты его метаболизма обладают противоопухолевым и радиозащитным действием. Торможение связывания серотонина тромбоцитами обнаружено при ряде заболеваний крови – злокачественном малокровии, тромбоцитопенической пурпуре, миелозах и др.

Продолжительность жизни тромбоцитов – в среднем 9-10 дней. Стареющие тромбоциты фагоцитируются макрофагами селезенки. Усиление разрушающей функции селезенки может быть причиной значительного снижения числа тромбоцитов в крови (тромбоцитопения). Для устранения этого требуется операция — удаление селезенки (спленэктомия).

При снижении числа кровяных пластинок, например при кровопотере, в крови накапливается тромбопоэтин — гликопротеид, стимулирующий образование пластинок из мегакариоцитов костного мозга.

Лимфа.

Лимфа (лат. lympha — влага) представляет собой слегка желтоватую жидкость белковой природы, протекающую в лимфатических капиллярах и сосудах. Она состоит из лимфоплазмы (plasma lymphae) и форменных элементов. По химическому составу лимфоплазма близка к плазме крови, но содержит меньше белков.

Форменные элементы лимфы представлены главным образом лимфоцитами (98 %), а также моноцитами и другими видами лейкоцитов, иногда в ее составе обнаруживаются эритроциты. Лимфа накапливается в лимфатических капиллярах тканей и органов, куда под влиянием различных факторов, в частности осмотического и гидростатического давления, из тканей постоянно поступают различные компоненты лимфоплазмы. Из капилляров лимфа перемещается в периферические лимфатические сосуды, по ним – в лимфатические узлы, затем в крупные лимфатические сосуды и вливается в кровь. Состав лимфы постоянно меняется.

Различают лимфу периферическую (до лимфатических узлов), промежуточную (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатического протоков). Процесс лимфообразования тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в межклеточные пространства и образованием тканевой жидкости.

Функции лимфы:

1) гомеостатическая – поддержание постоянства микроокружения клеток путем регуляции объема и состава интерстициальной жидкости;

2) метаболическая – участие в регуляции обмена веществ путем транспорта метаболитов, белков, ферментов, воды, минеральных веществ, молекул биологически важных соединений;

3) трофическая – транспорт питательных веществ (преимущественно липидов) из пищеварительного тракта в кровь;

4) защитная – участие в иммунных реакциях (транспорт антигенов, антител, лимфоцитов, макрофагов).

Кроветворение (гемопоэз)

Гемопоэзом (haemopoesis) называют развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови.


Эта страница нарушает авторские права

allrefrs.ru - 2018 год. Все права принадлежат их авторам!